Материалы к изучению цитологии

МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ЦИТОЛОГИИ

Составители: профессор С.Ю.Виноградов, профессор С.В.Диндяев, старший преподаватель В.В.Криштоп

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие
А. ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ
А.1 Цитология
А.2. Структурно-функциональные уровни организации живой материи
А.3. Клеточная теория
Б. МЕТОДЫ и ОБЪЕКТЫ ЦИТОГИСТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
Б.1. Микроскопы
Б.1.1. Световые микроскопы
Б.1.2. Электронный микроскоп
Б.2. Объекты цитогистологического исследования
Б.2.1. Изготовление гистологического препарата
Б.3. Специальные технологии цитогистологических исследований
В. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
В.1. Общие вопросы
В.1. 1. Основные структурно - функциональные характеристики клетки
В.1. 2. Проявления жизнедеятельности клетки
В.1. 3. Регуляция жизнедеятельности клетки
В.1.4. Значение цитологии для медицины
Г. СТРУКТУРНО–ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
Г.1. Плазмолемма (цитолемма)
Г.1.1. Плазматическая мембрана
Г.1.2. Гликокаликс
Г.1.3. Кортекс
Г.1.4. Поверхностные структуры клетки
Г.1.5. Межклеточные контакты
Г.1.6. Общие функции плазмолеммы
Г.2. Цитоплазма
Г.2.1. Органеллы
Г.2.1.1. Митохондрии
Г.2.1.2. Эндоплазматическая сеть - ЭПС
Г.2.1.3. Комплекс Гольджи
Г.2.1.4. Лизосомы
Г.2.1.5. Пероксисомы
Г.2.1.6. Рибосомы
Г.2.1.7. Центросома
Г.2.1.8. Цитоскелет
Г.2.2. Включения
Г.2.3. Гиалоплазма
Г.3. Ядро
Г.3.1. Кариолемма
Г.3.2. Хроматин
Г.3.3. Ядрышко
Г.3.4. Кариоскелет
Г.3.5. Кариоплазма
Г.4. Общий план строения клетки
Д. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ
Д.1. Структурно функциональные аппараты клетки (СФАК)
Д.1.1. Генетический аппарат
Д.1.2. Аппарат внутриклеточных синтезов и структуризации
Д.1.3. Аппарат внутриклеточного пищеварения и дезинтоксикации
Д.1.4. Энергетический аппарат
Д.1.5. Опорно–двигательный аппарат
Д.2. Мембранный конвейер
Д.3. Воспроизведение клеток
Д.3.1. Митотический цикл
Д.3.1.1. Интерфаза
Д.3.1.2. Собственно митоз
Д.3.1.3. Специальные разновидности митоза
Д.3.2. Внутриклеточная регенерация (эндорепродукция)
Д.3.2.1. Варианты течения эндорепродукции
Д.4. Реактивность клетки
Д.4.1. Морфофункциональная классификация раздражителей
Д.4.2. Типы клеточных реакций
Д.4.3. Структурные проявления реакций
Д.4.3.1. Обратимые клеточные реакции
Д.4.3.2. Необратимые клеточные реакции
Д.5. Клеточная рецепция
Д.6. Комплексные процессы жизнедеятельности, сопряженные с активным внутриклеточным транспортом, синтезом и пищеварением
Д.6.1. Клеточная секреция
Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки
Д.6.1.2. Типы клеточной секреции
Д.6.2. Эндоцитоз
Д.6.3. Экзоцитоз
Д.6.4. Трансцитоз
Д.6.5. Экскреция
Д.7. Возрастные изменения клетки
Д.7.1. Старение клетки
Д.7.1.1. Структурно-функциональные изменения клетки при старении
Д.7.2. Физиологическая (естественная) смерть клетки
Д.7.2.1. Структурно-функциональные изменения клетки при апоптозе
Д.8. Гибель клетки (некроз)
Д.9. Общая граф-схема цитофизиологии
Примеры контрольных вопросов
Примеры тестов первого уровня
Примеры тестов второго уровня
Примеры ситуационных задач
Рекомендуемая литература

Предисловие

«Материалы к изучению цитологии» созданы на основе базовых учебников по гистологии и цитологии, учебно-методических разработок кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии ИвГМА, а также дополнительной учебной и научной литературы. Они являются кратким вспомогательным материалом, предназначенным для предварительного ознакомления студентов медицинских вузов с трудоемким и сложным предметом «Цитология» в условиях минимизирования программных учебных часов лекций и практических занятий. Данные разработки не подменяют учебники и учебные пособия, рекомендованные Министерством для изучения предмета. По мысли авторов они могут стать начальной ступенью в изучении функциональной морфологии клетки.

Кроме фактологического текста предлагаемые материалы снабжены авторскими схемами, тестами первого и второго уровня, ситуационными практикоориентированными задачами. Их познавательный потенциал характеризуется медицинской направленностью и предназначен, прежде всего, для будущих врачей.

Заведующий кафедрой гистологии, эмбриологии и цитологии ГБОУ ВПО ИвГМА, доктор медицинских наук, профессор С.Ю.Виноградов

А. ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ

А.1. Цитология - одна из фундаментальных биологических наук, которая в микроскопическом и ультрамикроскопическом диапазоне изучает структуру клетки и ее функции. Она имеет большое значение для теоретической и практической медицины.

● Цитология как учебная дисциплина для медицинских вузов входит в состав гистологии, которая включает в себя цитологию (науку о клетке), эмбриологию (науку о развитии зародыша), общую гистологию (науку о тканях), частную гистологию (науку о микроскопическом строении органов).

● Знание источников происхождения, закономерностей развития, а также нормальной структуры и функции клеток, тканей и органов совершенно необходимы для понимания механизмов возникновения заболеваний, формирования алгоритмов клинической диагностики, лечения и профилактики во всех областях практической медицины.

А.2. Структурно-функциональные уровни организации живой материи

● В процессе эволюции биосферы последовательно сформировались уровни организации живой материи: клеточный, тканевой, суборганный, органный, системный и организменный.

● Организм человека представляет собой целостную биологическую систему, включающую сформированные в фило- и онтогенезе уровни структурно-функциональной организации живой материи.

 

А.3. Клеточная теория – это фундаментальное обобщенное учение о клетке как структурно-функциональной единице живого. Основоположником этой теории является Теодор Шванн, который в 1838 году сформулировал ряд ее положений.. В течение многих лет она дополнялась на основании новых научных открытий. В настоящее время она сохранила свое выдающееся значение для биологии и медицины.

 

● Положения современной клеточной теории

● Клетка является наименьшей (элементарной) единицей живого;

● Эукариотические (ядерные) клетки животных и растительных организмов имеют сходную структурную организацию;

● Размножение клеток происходит путем деления исходных (материнских) клеток;

● Многоклеточный организм – это наследуемая, жизнеспособная, регулируемая интеграция клеток в составе тканей и органов.

 

● Интеграции систем клеток, тканей и органов составляют целостный организм, обладающий своей внутренней средой. Она характеризуется массой констант и параметров, которые находятся между собой в определенных количественных и качественных отношениях. Относительное постоянство и сбалансированность этих отношений в своей совокупности составляет гомеостаз организма, обладающий многими степенями надежности и резервности.

● Жизнедеятельность организма происходит во внешней среде, оказывающей на него разнообразные по силе и характеру влияния. Приспособление живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде называется адаптацией.

 

Б.2. Объекты цитогистологического исследования

● Цитогистологический анализ применяется в медицинской практике, научных работах, учебном процессе. Производится исследование:

• трупного материала (патологоанатомические и судебно-медицинские экспертизы);

• материала прижизненной медицинской диагностики (кровь, ликвор, амниотическая жидкость, послеродовая плацента, слюна, иссеченные фрагменты объектов хирургических операций);

• органов и тканей экспериментальных животных;

• живых клеток и тканей в культуре и т.д.

● Основными объектами микроскопического исследования клеток, тканей и органов являются изготовленные из них гистологические препараты.

● Для изготовления гистологических препаратов используют: мазки, соскобы, отпечатки, биоптаты, пленочные биообъекты, ультрацентрифугаты, тонкие и ультратонкие срезы кусочков органов, материалы культивирования.

В. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

В.1. Общие вопросы

Цитология – наука о строении и жизнедеятельности клетки.

Д. ЦИТОФИЗИОЛОГИЯ

● Это раздел цитологии, изучающий нормальную жизнедеятельность клетки

● Клетка является комплексной жизнеспособной биосистемой, которая обладает запрограммированной надежностью и резервностью.

● Все структуры живой клетки находятся в состоянии постоянной пространственной мобильности и морфофункциональных взаимосвязей в рамках генетически обусловленного гомеостаза.

● Жизнедеятельность клетки – это беспрерывная череда адаптационно-компенсаторных реакций, смен режимов рабочей активности и относительного покоя, процессов восстановления, самообновления, воспроизведения и старения, которые обеспечиваются интеграцией всех клеточных компонентов в единое морфофункциональное целое.

Д.1.1. Генетический аппарат

Основные структуры	Основные функции
●Ядро ● Митохондрии	►Программное обеспечение генетического гомеостаза клетки: ►хранение наследственной информации, ► ее воспроизведение, ► ее передача, ► ее реализация, ► ее модификация

 

Д.2. Мембранный конвейер

 

●Большинство процессов клеточной жизнедеятельности связаны с внутриклеточным расходованием и восстановлением биологических мембран («мембранный конвейер»)

● «Мембранный конвейер» складывается из двух полярных взаимосвязанных процессов – мембранолизиса и мембраногенеза

● Мембранолизис – разрушение (лизирование) изношенных мембран аутолизосомами

● Мембраногенез – внутриклеточное восстановление и новообразование мембран в комплексе Гольджи. Участвуют все СФАК.

Д.3. Воспроизведение клеток

● Воспроизведение клеток может происходить в ходе их деления (синонимы: размножение, репродукция, пролиферация) и без деления. В последнем случае говорят о внутриклеточной регенерации или эндорепродукции.

● Для высших позвоночных и человека характерны следующие способы деления: митоз, мейоз, амитоз, дробление (вариант митоза эмбриональных клеток бластомеров).

● Период жизни клетки от одного деления до следующего деления или от деления до ее естественной смерти называется клеточным циклом.

 

Д.3.1. Митотический цикл – этопериод жизни клетки от одного митоза до другого.

● В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза.

 

Рис. 14. Схема митотического цикла: обозначения в тексте.

 

● Чем короче интерфаза, тем выше митотическая активность. Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преостеобласты и, преэнамелобласты и др.).

 

Д.3.1.1. Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию, внутриклеточной регенерации или очередному митотическому делению (М). В целом ряде случаев между (G1) и (S) выделяется особый период репродукционного покоя и активного функционирования (G0)

Д.3.1.1.1. G1 - пресинтетическийпериод (основное содержание)

● Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение.

● Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S - периоде интерфазы.

● Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления.

● В ядре преобладает эухроматин.

● Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток.

● В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период. В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции.

● Стимуляторами перехода клетки через точку рестрикции служат триггерные белки, которые синтезируются на рибосомах кариолеммы под влиянием соматотропного гормона (СТГ). Основное количество триггеров накапливается в ночное время.

● Имеется несколько вариантов выхода клетки из G1 периода:

▬ клетка переходит точку рестрикции, она вступает в S период, начинает подготовку к митозу и не подвергается апоптозу;

▬ клетка не переходит точку рестрикции (мало триггеров) и вступает в G0 период (выходит из цикла);

▬ клетка не переходит точку рестрикции, она остается в G1 периоде (ослабленные и дефектные клетки, клетки после действия на них естественных или медикаментозных цитостатиков) и подвергается апоптозу.

Д.3.1.1.2. G0 - период репродукционного покоя и активного функционирования (основное содержание)

● Взаканчивается дифференцировка клеток.

● Клетки приобретают статус высокодифференцированных (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты).

● Они могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы).

● Клетки утрачивают способность к митозу.

● Клетки активно функционируют.

● Они восстанавливают свою структуру внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.

● Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу (генетически запрограммированная физиологическая смерть).

● Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) и входят в синтетический период.

 

Д.3.1.1.3. S – синтетический период (основное содержание)

● Удвоение (редупликация) ДНК и удвоение числа хромосом, т.е. формирование в каждой хромосоме двух хроматид (сестринских хромосом).

● Удвоение центриолей (матричное комплексирование дочерних центриолей около материнских).

● Образование двух диплосом (попарно связанных дочерней и материнской центриолей).

● Усиление синтезов и сборки «структурных» белков (в т.ч. тубулинов).

● Функциональная активность клетки снижается.

● Апоптозовне бывает.

 

Д.3.1.1.4. G 2 - премитотический период (основное содержание)

● Увеличение количества свободных рибосом (усиление внутриклеточных синтезов структурных белков (мембранных, тубулиновых, сократительных, гистоновых)

● Запасается АТФ на митохондриях и в гиалоплазме.

● Усиливается спирализация хроматина и формирование максимального количества гетерохроматина

● Функциональная активность клетки минимизируется

 

Периоды S и G 2 характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению и снижением функциональной активности.

 

Д.3.1.2. Собственно митоз – универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток.

● Длится 30 – 60 мин.

● Образуются две дочерние клетки с равномерным распределением исходного (от материнской клетки) генетического материала.

● Количество митозов запрограммировано для каждого вида клеток.

● Во время митотического деления клетка не функционирует.

● Биологическое значение митоза заключается в постоянном обновлении состава тканей новыми диплоидными сингентными клетками, в процессе которого происходит: регенерация тканей, рост отдельных органов и организма в целом.

● Митозпротекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

 

Д.3.1.2.1. Профаза (краткое содержание)

● Происходит формирование и спирализация хромосом, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

● Хромосомы компонуются в виде клубка

● Дезинтегрируются и исчезают ядрышки

● Кариолемма распадается на отдельные фрагменты и превращается в мелкие мембранные пузырьки.

● Уменьшается количество гранулярной ЭПС

● Диплосомы (удвоенные центриоли) расходятся к будущим полюсам клетки

● Начинается формирование «веретена деления» - комплекса микротрубочек, часть из которых прикрепляются к хромосомам. Эти микротрубочки обеспечивают временную фиксацию («заякоривание») хромосом в цитоплазме и их дальнейшее перемещение.

Д.3.1.2.2. Метафаза (краткое содержание)

● Хромосомы выстраиваются у экватора клетки и временно удерживаются (фиксируются) в этой области.

● Хроматиды (сестринские хромосомы) начинают обособляются друг от друга.

Д.3.1.2.3. Анафаза (краткое содержание)

● Микротрубочки веретена деления, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются.

● Хроматиды полностью обособляются и начинают синхронное передвижение к противоположным полюсам клетки, где происходит их скопление в виде двух идентичных наборов. Происходит равномерное распределение всего генетического материала между клеточными полюсами.

● Клетка вытягивается в меридиональном направлении и расстояние между полюсами увеличивается.

● Благодаря сокращению микрофибрилл кортекса экваториальной области начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляется в следующей фазе митоза.

Д.3.1.2.4. Телофаза (краткое содержание)

● Хромосомы на полюсах клетки сворачиваются в рыхлые клубки и деспирализуются. Они постепенно превращаются в хроматин интерфазного ядра.

● Вокруг хромосомных клубков из мембранных пузырьков (фрагменты бывшей кариолеммы и гранулярной ЭПС) формируется новая ядерная оболочка.

● Вновь появляются ядрышки

● Немногочисленные органеллы перераспределяются между формирующимися клетками.

● В ходе прогрессирующего углубления клеточной перетяжки происходит цитотомия – разделение клетки на две дочерние.

● В результате телофазы образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки.

● Обе клетки вступают в пресинтетический (G1) период интерфазы.

● Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная клетка.

Д.3.1.2.5. Возможные варианты митотического цикла двуядерной клетки

● Клетка не проходит точку R, выходит в Gо, где дифференцируется, интенсивно функционирует, стареет и апоптирует.

● Клетка проходит точку R, вступает в S (удвоение ДНК и хромосом в каждом ядре и образование диплосомы), проходит G 2, приступает к митозу (объединение хромосом обоих ядер в профазу и метафазу, концентрация двойного набора хромосом по полюсам, цитотомия). В результате образуются две самостоятельные клетки с полиплоидными ядрами (кратное увеличение ДНК и хромосом).

● Полиплоидные клетки часто выходят в Gо, где активно функционируют

 

Биологическое значение полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки.

 

Д.4. Реактивность клетки

● Это способностьклетки реагировать на действие раздражителя ответными реакциями, т.е. усилением или ослаблением процессов собственной жизнедеятельности.

 

Раздражителей

● Экзогенные (внешние): ● Эндогенные (внутренние):

▬адекватные▬адекватные

▬неадекватные ▬неадекватные

● Адекватные (физиологические) раздражители –

привычные (запрограммированные). К ним имеются комплементарные циторецепторы. Примеры раздражителей: гормоны, медиаторы, факторы биоиндукций.

● Неадекватные (нефизиологические) раздражители –

непривычные (вне программы) – нетциторецепторов. Пример раздражителей: механические, ионизирующие и УФО-излучения и др.

Адекватные раздражителимогут стать неадекватными в случаях:

▬ превышения физиологического порога интенсивности (мощности) раздражителя;

▬блокирования циторецепторов или изменения их конформационной структуры.

 

Д.5. Клеточная рецепция

● Это способностьклетки «узнавать» специфические молекулы-раздражители (лиганды) с помощью мембранных рецепторов по принципу комплементарности.

● Мембранные (клеточные) рецепторы -это специализированные белки в составе мембран (плазмолемма, мембранные органеллы, кариолемма), запрограммированные на «узнавание» лигандов.

● Биологическим значением рецепции является направленное индуцирование изменений клеточного метаболизма и получение обратимых ответных реакций в пределах клеточного гомеостаза.

● Лигандами могут быть: а) гормоны (БАВ регуляции метаболизма), б) кейлоны (БАВ угнетения митозов), в) медиаторы (БАВ передачи импульсов), г) ферменты (БАВ катализа биохимических реакций), д) антитела (защитные иммунные белки, е) лекарственные вещества и др.

 

►Основные этапы рецепции:

►Адсорбция лиганда на гликокаликсе.

► Комлементарное соединение лиганда с рецептором («ключ зажигания»).

►Активизация (угнетение) внутриклеточных циклазных ферментных систем (системы - регуляторы внутриклеточных метаболических реакций).

►Изменение интенсивности процессов жизнедеятельности клетки.

►Возврат клетки к исходному состоянию.

 

Д.6.1. Клеточная секреция

● Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.

● Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.

● Секреция – это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.

● В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.

 

Д.6.1.1. Секреторный цикл клетки – это чередапоследовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции.В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы (см. рис. 15).

1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.

2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции.

3 фаза – выделение секрета из клетки.

4 фаза – восстановление исходного состояния клетки

 

● Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).

● В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:

▬ кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры – кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).

▬ энамелобласты (клетки зубных зачатков) – запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.

 

Рис. 15. Схема клетки на разных фазах секреторного цикла: 1 – ядро, 2 – гранулярная ЭПС, 3 – комплекс Гольджи, 4 – митохондрии. А – первая фаза, Б – вторая фаза, В – третья фаза, Г – четвертая фаза.

 

Д.6.1.2. Типы клеточной секреции (рис. 29)

● Мерокриновый — клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь ( например: экзокриноциты слюнных желез).

● Апокриновый — клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. ( например: экзокриноциты молочных желез).

● Голокриновый — клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например: экзокриноциты сальных желез).

 

Рис. 16. Типы клеточной секреции: А – мерокриновый, 1 – диффузия или экструзия, Б – апокриновый, 2 – разрушающийся апикальный полюс, В – голокриновый: 3 – клетка перед секрецией, 5 – делящаяся камбиальная клетка,

4 – клетка, разрушенная в ходе секреции.

 

Д.6.2. Эндоцитоз

● Эндоцитоз – это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.

● В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.

● Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.

● Фагоцитоз – захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.

● Пиноцитоз – захват и переваривание жидкостных субстратов.

● Атроцитоз -захват и переваривание коллоидных субстратов.

 

►Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► адсорбция субстрата в гликокаликсе,

► инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,

►отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом – эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),

►формирование пищеварительной вакуоли (подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),

► внутриклеточное пищеварение – расщепление поглощенного субстрата.

 

● При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным. В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.

 

Д.6.3. Экзоцитоз

● Экзоцитоз – это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.

 

► Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),

► передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,

► слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,

► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

 

Д.6.4. Трансцитоз

● Трансцитоз – это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза.

Для примера: клетки – эндотелиоциты, некоторые энтероциты.

► Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов

формирование эндосомы,

► транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме

противоположного полюса,

► слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы

► выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство – экструзия,

► регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

 

Д.6.5. Экскреция

● Экскреция – это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.

► Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

► формирование остаточного тельца (телофагосомы) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,

► или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,

► передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,

► слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,

► выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,

► регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.

► регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать – это ведет к гибели клетки

 

Д.7.1. Старение клетки

● Естественное (физиологическое) старение - это особый, генетически запрограммированный, период жизни клетки, который происходит в G1 либо в G0 периодах интерфазы.

● При старении с клеткой происходят необратимые структурно-функциональные изменения, которые приводят к постепенному торможению процессов жизнедеятельности.

 

Примеры контрольных вопросов

1. Назовите уровни организации живой материи.

2. Какие науки включаются в учебную дисциплину «гистология»?

3. Что является источником получения изображения в световом (а) и электронном (б) микроскопах?

4. Что называется разрешающей способностью (а) и увеличением (б) микроскопа?

5. Какова разрешающая способность светового (а) и электронного (б) микроскопов?

6. Почему разрешающая способность электронного микроскопа выше, чем светового?

7. Назовите основные типы электронного микроскопа.

8. Перечислите объекты гистологического исследования

9. Назовите этапы изготовления гистологического препарата.

10. Какими оптическими свойствами должна обладать заливочная среда.

11. Что называется базофилией (а) и оксифилией (б)?

12. Что называется импрегнацией и контрастированием?

13. Какие способы взятия материала для гистологического исследования наиболее часто применяются в практической медицине?

14. Специальные методы гистологического исследования.

15. Назовите основные проявления жизнедеятельности клетки?

16. Основные структурные части клетки.

17. Плазмолемма и её функции.

18. Структурные и неструктурные компоненты цитоплазмы.

19. Что называется органеллами? Их классификация.

20. Структура и функции мембранных органелл.

21. Структура и функции немебранных органелл.

22. Что называется включениями? Их классификация.

23. Что называется гиалоплазмой? Её функциональное назначение.

24. Ядро, его основные компоненты и функции.

25. Структурно-функциональные аппараты клетки (СФАК).

26. Способы воспроизведение клетки.

27. Митотический цикл и его периоды.

28. Эндомитоз и полиплоидия.

29. Секреторный цикл клетки. Виды клеточной секреции.

30. Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз, экскреция

31.Старение клетки как одно из ее физиологических состояний. Структурные проявления в цитоплазме и ядре при старении.

32. Что называется апоптозом? Его физиологическое значение и структурные проявления.
33. Что называется некрозом? Структурные изменения клетки при некрозе.

34. Сравнительная морфофункциональная характеристика апоптоза и некроза.

 

 

Примеры тестов первого уровня

1. Что называется разрешающей способностью микроскопа: а) это его увеличение; б) способность микроскопа давать мнимое изображение; в) способность микроскопа давать четкое изображение мельчайших объектов; г) отсутствие дифракции?

2. Каково разрешающее расстояние оптической системы светового микроскопа: а) 0.4 мкм; б) 0,2 мкм; в) 0,006 мкм; г) 0.006 нм?

3. Какой микроскоп для получения изображения исследуемого объекта использует эффект отражения электронов от поверхности структуры: а) фазово-контрастный; б) поляризационный; в) электронный трансмиссионный; г) электронный сканирующий?

4.Что называется базофилией: а) контр