Роль АТФ в механизмах мышечного сокращения. Энергетика мышечного сокращения

Энергия АТФ используется во время деятельности скелетной мыш­цы для 3-х процессов:

■ работы K⁺-Na⁺-насоса, обеспечивающего постоянство градиента концентраций ионов K⁺ и Na⁺ по обе стороны мембраны;

■ процесса скольжения актиновых и миозиновых нитей, ведущего к укорочению миофибрилл;

■ работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления во­локна.

При работе мышц химическая энергия превращается в механиче­скую, т.е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым. Для процессов сокращения и расслабления мышц потребляется энергия АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молекулы фосфата и об­разованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн. Однако запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль/л). Их хватает лишь на 1 - 2 с работы. Количество АТФ в мышцах не может изменяться, т.к. при отсутствии АТФ в мышцах развивается контрактура (не работает кальциевый насос и мыш­цы не в состоянии расслабляться), а при избытке - теряется эластичность.

Для продолжения работы требуется постоянное восполнение запа­сов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэробных условиях - за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакции гликолиза), в аэробных условиях - за счет реакций окисления жиров и углеводов.

Быстрое восстановление АТФ происходит в тысячные доли секун­ды за счет распада КрФ: АДФ + КрФ = АТФ + Кр. Наибольшей эффектив­ности этот путь энергообразования достигает к 5 - 6-й секунде работы, но затем запасы КрФ исчерпываются, т.к. их также немного (около 30 ммоль/л).

Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из гликогена) – реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молочной кислоты (лак-тата) и восстановлением двух молекул АТФ. Эта реакция достигает наибольшей мощности к концу 1- й минуты работы. Особое значение этот путь энергообразования имеет при высокой мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1 – 2 мин (например, при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее мощной работы (финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы. Ограничение использования углеводов связано не с уменьшением запасов гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.

Реакции окисления обеспечивают энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т.е. при аэробной работе длительностью более 2 – 3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после достаточного развертывания функций кислородтранспортных систем организма (дыхательной, сердечно-сосудистой систем и системы крови). Важным показателем мощности аэробных процессов является предельная величина поступления в организм кислорода за 1 мин - максимальное потребление кислорода ( МПК ). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2,5 – 3 л О₂, а у высококвалифицированных спортсменов (лыжников, пловцов, бегунов-стайеров и др.) достигает 5 – 6 л и даже 7 л в 1 мин.

При значительной мощности работы и огромной потребности при этом в кислороде основным субстратом окисления в большинстве спортивных упражнений являются углеводы, т.к. для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. При использовании одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆), полученной из гликогена, образуется 38 молекул АТФ, т.е. аэробный путь энергообразования обеспечивает при том же расходе углеводов во много раз больше продукции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт – пировиноградная кислота – сразу окисляется до конечных продуктов обмена – СО₂ и Н₂О.

В качестве источника энергии жиры используются в состоянии двигательного покоя, при любой работе сравнительно невысокой мощности (требующей до 50 % МПК) и при очень длительной работе на выносливость (требующей около 70 – 80 % МПК). Среди всех источников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емкостью: при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ – око-ло 10,5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэробном расщеплении – около 50 ккал, а при окислении 1 моля глюкозы в аэробных условиях – около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров – 2 400 ккал. Однако использование жиров при работах высокой мощности лимитируется трудностью доставки кислорода работающим тканям.

Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообразова-ние происходит в момент сокращения мышц – начальное теплообразование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в период восстановления – запаздывающее теплообразование.

В обычных условиях при работе мышц тепловые потери составляют около 80 % всех энерготрат. Для оценки эффективности механической работы мышцы используют вычисление коэффициента полезного действия (кпд). Величина кпд показывает, какая часть затрачиваемой энергии используется на выполнение механической работы мышцы. Ее вычисляют по формуле

кпд = [А: (Е - е)] · 100 %,

где А – энергия, затраченная на полезную работу;

Е – общий расход энергии;

е – расход энергии в состоянии покоя за время, равное длительности работы.

У нетренированного человека кпд примерно 20 %, у спортсмена – 30 – 35 %, т.е. мышца использует на движение 20 – 35 % химической энергии, остальная часть в форме тепла передается кровью другим тканям и равномерно согревает организм. Вот почему на холоде человек старается больше двигаться – подогревает себя энергией мышц. Мелкие непроизвольные сокращения мышц вызывают дрожь – организм увеличивает образование тепла.

При ходьбе наибольший кпд отмечается при скорости 3,6 – 4,8 км/ ч, при педалировании на велоэргометре – при длительности цикла около 1 сек. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц кпд уменьшается. При статической работе, поскольку А = 0, эффективность работы оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц.

 

Трехглавая плеча

Наружная бедра

Камбаловидная

 

84 %

67 % —

33 %

49 %

51 %

16 %

Рис. 24. Состав мышечных волокон в разных мышцах:

медленные;,.*>%' - быстрые

V<>-

Материалы для самостоятельной подготовки

Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1. Какие виды мышц у позвоночных животных и человека Вы знаете?

2. Назовите функции скелетных мышц.

3. Перечислите нейроны, иннервирующие скелетные мышцы.

4. Что является функциональной единицей мышцы?

5. Что входит в состав двигательной единицы (ДЕ)?

6. Что называют мотонейронным пулом?

7. Дать характеристику больших и малых ДЕ.

8. В чем заключается правило Хеннемана?

9. Опишите структуру мышечного волокна.

10. Как устроены миофибриллы?

11. Что такое саркомер?

12. Чем можно объяснить, что в состоянии покоя мышца имеет поперечнополо-сатый вид в световом микроскопе?

13. Опишите строение актиновых и миозиновых нитей.

14. Какова роль потенциала действия в возникновении мышечного сокращения?

15. Опишите механизм сокращения, расслабления мышечного волокна.

16. Кем была открыта ферментативная активность миозина?

17. Укажите последовательность событий, ведущих к сокращению, а затем рас-слаблению мышечного волокна.

18. В чем заключается роль АТФ в механизмах мышечного сокращения?

19. Перечислите фазы одиночного сокращения мышцы.

20. В каких случаях происходит суммация сокращений? Что такое тетанус?

21. Какие формы тетануса Вы знаете?

22. От чего зависит сокращение целой мышцы?

23. В чем заключается метод электромиографии?

24. От каких факторов зависит амплитуда ЭМГ?

25. Что такое сила мышцы и от каких морфологических и физиологических факторов она зависит?

26. Перечислите типы мышечных волокон. Дайте их характеристику.

27. Назовите режимы работы мышц.

28. Опишите энергетику мышечного сокращения.