Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в свертывании крови.

Недостаток тромбоцитов в крови - тромбопения - наблюдается при некоторых заболеваниях и выражается в повышенной кровоточивости.

Лекция 26 ФИЗИКО - ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПЛАЗМЫ КРОВИ

1. Физико - химические свойства плазмы крови

Плазма крови человека представляет собой бесцветную жидкость, содержащую 90 – 92 % воды и 8 – 10 % твердых веществ (глюкозу, белки, жиры, различные соли, гормоны, витамины, продукты обмена веществ и др.). Физико-химические свойства плазмы определяются наличием в ней органических и минеральных веществ, они относительно постоянны и ха-рактеризуются целым рядом стабильных констант.

Удельный вес плазмы равен 1,02 – 1,03, а удельный вес крови – 1,05 – 1,06; у мужчин он несколько выше (больше эритроцитов), чем у женщин.

Осмотическое давление является важнейшим свойством плазмы. Оно присуще растворам, отделенным друг от друга полупроницаемыми мембранами, и создается движением молекул растворителя (воды) через

мембрану в сторону большей концентрации растворенных веществ. Сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мем - брану, называется осмотическим давлением. Это давление, обусловлен-ное наличием растворенных в плазме минеральных солей, белков и других веществ. Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости оп-ределяет обмен воды между кровью и тканями.

Основную роль в величине осмотического давления играют минераль-ные соли. У человека осмотическое давление крови довольно постоянно и составляет около 7,6 атм (6,6 – 8 атм) или 770 кПа. Та часть осмотического давления, которая обусловлена белками плазмы, называется онкотическим (1/200 часть из общего осмотического давления, т.е. примерно 3,8 кПа).

Клетки крови имеют осмотическое давление одинаковое с плазмой. Раствор, имеющий осмотическое давление, равное давлению крови, являет-ся оптимальным для форменных элементов и называется изотоническим.

Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритро-цитов, которые в гипертоническом растворе NaCl (раствор с большей концентрацией солей) теряют воду и сморщиваются. Это бывает в тех слу-чаях, когда из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей в ней повышается. При этом в силу законов осмоса вода из эритроцитов на-чинает поступать в плазму через их полупроницаемую мембрану, что и вы-зывает сморщивание эритроцитов. Растворы с меньшей концентрацией со-лей называются гипотоническими; вода из этих растворов поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться – происходит их ге-молиз. Относительное постоянство осмотического давления обеспечивает-ся осморецепторами и реализуется, главным образом, через органы выде-ления (почки, потовые железы).

Кислотно-щелочное состояние – активная реакция крови (рН), обу-словленная количественным соотношением в ней водородных (Н⁺) и гид-роксильных ионов (ОН^-), является одним из жестких параметров гомеоста-за, т.к. только при определенном рН возможно оптимальное течение обме-на веществ.

В чистой воде содержится одинаковое количество Н⁺ и ОН^- ионов, поэтому она нейтральна. Если число ионов Н⁺ в единице объема раствора превышает число ионов ОН^-, раствор имеет кислую реакцию; если соот-ношение этих ионов обратное, раствор является щелочным. Для характе-ристики активной реакции крови пользуются водородным показателем (или рН), который равен отрицательному десятичному логарифму концен трации водородных ионов. В химически чистой воде при температуре 25 °С рН равен 7 (нейтральная реакция).

Кровь имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови - 7,35, что обусловлено большим содержанием в ней углекислого газа. Сдвиг рН в кислую сторону - ацидоз, в щелочную -алкалоз. Крайние колебания рН крови, совместимые с жизнью - 7,0 - 7,8.

Поддержание относительного постоянства рН крови обеспечивается буферными системами крови, которые нейтрализуют кислые и щелочные продукты, накапливающиеся в организме. Буферные системы состоят из смеси слабых кислот с их солями, образованными сильными основаниями.

В крови имеется четыре буферные системы:

■ бикарбонатная: угольная кислота - двууглекислый натрий (Н₂СО₃ - NаНСО₃);

■ фосфатная: одноосновный - двуосновный фосфорнокислый на­трий (NaН2РО4 - Na2НРО4);

■ гемоглобиновая: восстановленный гемоглобин - калийная соль гемоглобина (ННв - KHвО₂);

■ белков плазмы.

В поддержании буферных свойств крови ведущая роль принадлежит гемоглобину и его солям (около 75 %), в меньшей степени бикарбонатному, фосфатному буферам и белкам плазмы. Белки плазмы играют роль буфер­ной системы благодаря своим амфотерным свойствам: в кислой среде они ведут себя как щелочи, в щелочной среде белки реагируют как кислоты.

В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления больше. В соответствии с этим буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем щелочей.

Все буферные системы создают в крови щелочной резерв, который в организме относительно постоянен. Величина его измеряется количест­вом миллилитров углекислого газа, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2 в плазме, равном 40 мм рт. ст. В норме она равна 50 - 65 об. % СО2. Резервная щелочность крови выступает прежде всего как резерв буферных систем против сдвига рН в кислую сторону.

Коллоидные свойства крови обеспечиваются, главным образом, за счет белков и в меньшей мере - углеводами и липоидами. Общее количе­ство белков в плазме крови составляет 7 - 8 % ее объема. В плазме нахо­дится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5 %), глобулины (2 - 3 %) и фибриноген (0,2 - 0,4 %).

Белки плазмы крови выполняют функции регуляторов водного об­мена между кровью и тканями. От количества белков зависят вязкость и буферные свойства крови; они играют важную роль в поддержании онко-тического давления плазмы.

Свертывание крови

Жидкое состояние крови и замкнутость кровеносного русла являют­ся необходимыми условиями жизнедеятельности организма. Эти условия создает система свертывания крови (система гемокоагуляции), сохраняю­щая циркулирующую кровь в жидком состоянии и предотвращающая ее потерю через поврежденные сосуды посредством образования кровяных тромбов; остановка кровотечения называется гемостазом.

Вместе с тем, при больших кровопотерях, некоторых отравлениях и заболеваниях возникает необходимость в переливании крови, которое должно осуществляться при строгом соблюдении ее совместимости.

Основоположником современной ферментативной теории свертыва­ния крови является профессор Дерптского (Тартуского) университета А. А. Шмидт (1872). В дальнейшем эта теория была значительно дополнена и в настоящее время считают, что свертывание крови проходит 3 фазы:

■ образование протромбиназы;

■ образование тромбина; - образование фибрина.

Образование протромбиназы осуществляется под влиянием тром-бопластина (тромбокиназы), представляющего собой фосфолипиды раз­рушающихся тромбоцитов, клеток тканей и сосудов. Тромбопластин фор­мируется при участии ионов Са²⁺ и некоторых плазменных факторов свер­тывания крови.

Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением не­активного протромбина кровяных пластинок под влиянием протромбиназы в активный тромбин. Протромбин является глюкопротеидом, образуется клетками печени при участии витамина К.

В третьей фазе свертывания из растворимого фибриногена крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фибрин, нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращаю­щего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также структурным мате­риалом при заживлении ран. Фибриноген представляет собой самый круп­номолекулярный белок плазмы и образуется в печени.

3. Переливание крови. Группы крови. Резус - фактор

Переливание крови (гемотрансфузия) применяется, в первую оче-редь, при острой кровопотере для восстановления объема циркулирующей крови (около 5 л). Первое удачное переливание крови было проведено в 1819 г. в Лондоне. Причины осложнений при переливании крови были вы-яснены в начале XX в. австрийским ученым К. Ландштейнером (1901) и чешским ученым Я. Янским (1903), которые обнаружили, что при смеши-вании крови разных людей часто наблюдается склеивание эритроцитов – явление агглютинации. При этом происходит их гемолиз – разрушение эритроцитов. Это явление зависит от наличия в эритроцитах антигенов (агглютиногенов А и В). В эритроцитах людей они могут быть по одному или вместе, либо отсутствовать. Одновременно было установлено, что в плазме находятся агглютинирующие агенты, которые склеивают эритро-циты, – антитела. Указанные вещества названы агглютининами – альфа и бета. В крови разных людей содержится либо один, либо два, либо ни од-ного агглютинина. Агглютиноген А и агглютинин альфа, а также В и бета называются одноименными. Склеивание эритроцитов происходит в том случае, если агглютиногены донора встречаются с одноименными агглю-тининами реципиента: А + α, В + β, АВ + αβ. Отсюда ясно, что в крови каждого человека находятся разноименные вещества.

Т.к. у людей имеется 4 комбинации основных агглютиногенов и агг-лютининов системы АВ0, Я. Янский выделил четыре группы крови, встре-чающиеся у людей. Эта классификация не утратила своего значения и до настоящего времени. Группы крови обозначаются следующим образом:

I (0) – α β

II (А) – А β
III(В) – В α
IV(АВ) – АВ

Из этих обозначений следует, что у людей первой группы эритроци-ты не содержат агглютиногенов АВ, а в плазме имеется оба агглютинина. У людей второй группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма – агглютинин β. К третьей группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютиноген В и в плазме – агглютинин α. Кровь людей IV группы характеризуется наличием в эритроцитах обоих агглютиногенов и отсутствием агглютининов. В табл. 3 показано, в каких случаях при пе-реливании крови донора (человека, дающего кровь) реципиенту (человеку, принимающему кровь) возникает агглютинация (обозначена знаком +).

 

Таблица 3 Агглютинация при переливании крови людей разных групп

 

 

Агглютинины в плазме реципиента	Агглютиногены в эритроцитах донора
I (0)	II (А)	III (В)	IV(АВ)
I (α и β)	–	+	+	+
II (β)	–	–	+	+
III (α)	–	+	–	+
IV (0)	–	–	–	–

Людям первой (I) группы можно переливать кровь только этой груп-пы. Кровь I группы можно переливать людям всех других групп. Поэтому людей с I группой называют универсальными донорами. Людям IV груп-пы можно переливать одноименную кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой. Указанные закономерности отражены на рис. 38.

Рис 38. Схема допустимого переливания крови

Переливание несовместимой крови вызывает гемотрансфузионный шок - тяжелое патологическое состояние, которое может закончиться ги-белью человека.

Прогрессивное развитие хирургии, гематологии заставило перейти к переливанию одногруппной крови. Даже переливание универсальной кро-ви I группы допускается в исключительных случаях и только в небольших количествах (не более 500 мл). Одна из причин отказа – массивные гемо-трансфузии. Если человеку с IV группой влить 4 – 5 л крови I группы, то

разведения агглютининов донора не происходит и они склеивают эритро-циты реципиента.

Важное значение при переливании крови имеет совместимость по резус - фактору. В 1940 г. в эритроцитах обезьян-макак породы «резус» был обнаружен агглютиноген, который назвали резус - агглютиноген. Впо-следствии оказалось, что он содержится в эритроцитах 85 % людей (резус-положительная кровь) и лишь у 15 % людей отсутствует (резус-отрица-тельная кровь).

Если кровь человека, содержащего резус-фактор, перелить человеку, не имеющего его, то у него образуются антитела. Повторное переливание такому реципиенту резус-положительной крови может привести к гемо-трансфузионным осложнениям, связанным с агглютинацией несовмести-мых донорских эритроцитов.

При вступлении в брак резус-положительного мужчины с резус-отрицательной женщиной (что нередко случается) плод нередко наследует резус-фактор отца. Кровь плода проникает в организм матери, вызывая обра-зование антител (антирезус-агглютининов), которые приводят к гемолизу эритроцитов ребенка. Для выраженных нарушений у первого ребенка их концентрация оказывается недостаточной и, как правило, плод рождается живым, но с гемолитической желтухой. При повторной беременности в кро-ви матери резко возрастает концентрация антител (антирезусных веществ), что проявляется не только гемолизом эритроцитов плода, но и внутрисосуди-стым свертыванием крови, нередко приводящим к его гибели и выкидышу.

В нашей стране переливание крови впервые было проведено профессором Военно-медицинской академии В. Н. Шамовым в 1919 г., а в 1928 г. им было предложено переливание трупной крови, за что он был удостоен Ленинской премии.

4. Регуляция системы крови

Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В организме существует два основных ме - ханизма регуляции системы крови – нервный и гуморальный.

Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуля-цию системы крови, является гипоталамус. Кора головного мозга оказы-вает влияние на систему крови также через гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы кроветворения, кровообраще ния и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепто-ры костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровенос-ных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих измене-ний в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усили-вая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количест-ва в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давле-ния, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови.

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регули-рующее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, крове-распределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импуль-сы идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляет-ся с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль при-надлежит биологически активным гликопротеидам – гемопоэтинам, синте-зируемым, главным образом, в почках, а также в печени и селезенке. Про-дукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов – лейко-поэтинами и тромбоцитов – тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиаль-ной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно со-держатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими сти-муляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпо-чечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз, поэтому содер-жание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

Лекция 27 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

1. Функции сердца и его физиологические свойства

Кровообращение представляет собой физиологические процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в организме благодаря дея-тельности сердца и сосудов. Посредством кровообращения достигается интеграция различных функций организма и его участие в реакциях на из-менение окружающей среды.

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосу-дам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую полови-ны. Каждая из них состоит из предсердия и желудочка, отделенных фиб-розными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желу-дочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствую-щими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента дав-лений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определя-ется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10 – 15 мм, у правого – 5 – 8 мм и у предсердий – 2 – 3 мм. Масса сердца равна 250 – 300 г, а объем желудочков – 250 – 300 мл. Сердце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, начинающиеся у места вы-хода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления мио-карда, количество которой в покое составляет 200 – 300 мл/мин, а при на-пряженной физической работе может достигать 1 000 мл/мин.

Функции сердца – резервуарная и нагнетательная. В период диасто-лы в нем накапливается очередная порция крови, а во время систолы часть этой крови выбрасывается в большой или малый круги кровообращения.

К основным свойствам сердечной мышцы, обеспечивающим ее не-прерывную ритмическую деятельность, относятся автоматия, возбуди - мость, рефрактерность, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритмическому со-кращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникаю-щих в самом органе.

Специфическая мускулатура образует в сердце проводящую систе - му. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится так называемый синусно-предсердный (синоат-риальный) узел – главный водитель ритма сердца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до предсердно-желудочкового (атриовен-трикулярного) узла, расположенного в стенке правого предсердия, затем по пучку Гисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускула-туре желудочков (рис. 39).

Синоатриальный узел

 

Антриовентрикулярный узел Пучок Гисса Правая ножка Левая ножка Передняя ветвь Задняя ветвь Волокна Пуркинье

Правое предсердие

 

 

Рис. 39. Схема расположения водителя ритма и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

 

 

Автоматия обусловлена изменением мембранных потенциалов в води-теле ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание солей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее температу-ра, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него различных (электрических, химических, термических и других) раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появле-ние потенциала действия в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее пороговой.

В потенциале действия сердечной мышцы различают следующие фа-зы (рис. 40):

1. быструю начальную деполяризацию – фаза 0/1;

2. медленную реполяризацию, так называемое плато, – фаза 2;

3. быструю реполяризацию – фаза 3;

4. 4. фазу покоя, или медленной диастолической деполяризации, – фаза 4.

5. В клетках водителя ритма сердца наблюдается спонтанная (непроиз-вольная) диастолическая деполяризация (фаза 4), при достижении критиче-ского уровня которой (около -50 мВ) возникает новый потенциал действия.

6. Рис. 40. Потенциал действия одиночной клетки миокарда: а – ПД желудочка (стрелками показаны преобладающие потоки ионов Na, Ca, K, ответственные за раз-личные фазы (1 – 4) ПД); б – авторитмическая активность синоатриального узла (стрелками показана медленная диастолическая деполяризация)

7. Сердце реагирует на раздражитель по закону « Все или ничего », т.е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением макси-мальной силы. Однако этот закон проявляется не всегда. Степень сокра-щения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и со-става питающей ее крови.

8. Рефрактерность. Возбудимость миокарда непостоянна. В началь-ном периоде возбуждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактер-на) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолютной рефрак - терности, равную по времени систоле сердца (0,2 – 0,3 с). Вследствие дос-таточно длительного периода абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет важное зна-чение для координации работы предсердий и желудочков.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавли-ваться и наступает фаза относительной рефрактерности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца – экстрасистолу. При этом период, следующий за экс трасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется компен - саторной паузой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диасто-лой и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вы-звать сокращение сердца.

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (см. рис. 39). Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражите-лем для других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и за-висит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, тол-щины миокарда, а также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной мышце.

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение на-пряжения или укорочение ее мышечных волокон при возбуждении. Воз-буждение и сокращение являются функциями разных структурных элемен-тов мышечного волокна. Возбуждение – это функция поверхностной кле-точной мембраны, а сокращение – функция миофибрилл. Связь между воз-буждением и сокращением, сопряжение их деятельности достигается при участии особого образования внутримышечного волокна – саркоплазмати-ческого ретикулума.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышеч-ных волокон, т.е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной крови. Иными словами, чем сильнее сердце растянуто во вре - мя диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Эта осо-бенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название закона сердца Франка – Старлинга.

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитиче-ским фосфорилированием. При этом предпочтительными являются аэроб-ные реакции.

2. Электрокардиограмма

В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают био-токи и сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его поверхности. Запись биотоков сердца

называется электрокардиографией, а ее кривые – электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г. В. Эйнтховеном.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют 3 стандартных (двух-полюсных) отведения, при этом электроды накладывают на поверхность конечностей: I – правая рука – левая рука, II – правая рука - левая нога, III – левая рука – левая нога. Помимо стандартных применяют однополюс-ные грудные отведения (V₁ – V₆) и усиленные отведения от конечностей (аVL, аVR и аVF).

При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интервалов между ними в долях секунды. В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S, Т (рис. 41). Зубец Р отражает возбужде-ние предсердий, интервал Р-Q – время проведения возбуждения от пред-сердия к желудочкам (0,12 – 0,20 с). Комплекс зубцов QRS (0,06 – 0,09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-Т и зубец Т – про-цессы восстановления в желудочках, т.е. их реполяризацию. Интервал Q-Т (0,36 – 0,40 с), называемый электрической систолой, отражает распростра-нение электрических процессов в миокарде, т.е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее всего определять по интервалу R-R.

Рис. 41. Схема ЭКГ здорового человека:

1 – интервал PQ; 2 – интервал QRS; 3 – интервал ST;

4 – интервал QT (электрическая систола сердца)

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости, со-кратимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности автоматии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов ЭКГ, характер возбудимости и сократимости – в динамике ритма и высоте зубцов, а особенности проводимости – в продолжительности интервалов.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трениро-ванности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокращений (ЧСС) составляет 60 - 80 ударов в минуту. ЧСС менее 60 уд./ мин называ­ется брадикардией, а более 90 - тахикардией. У здоровых людей может наблюдаться синусовая аритмия, при которой разница в продолжитель­ности сердечных циклов в покое составляет 0,2 - 0,3 с и более. Иногда аритмия связана с фазами дыхания (дыхательная аритмия), она обуслов­лена преобладающими влияниями блуждающего или симпатического нер­вов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и становятся ре­же при выдохе.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритмиче­скими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслаблением. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а ее расслабление - диастолой. Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердеч­ный цикл. Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желу­дочков и общей диастолы сердца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. При сердечном ритме 75 уд./ мин она составляет 0,8 с, при этом систола предсердия равна 0,1 с, систола желудочков - 0,33 с и общая диа­стола сердца - 0,37 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60 - 80 мл крови; этот объем называется систолическим, или ударным объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), составляющий, в среднем, 4,5 - 5 л. Важным показателем является сердечный индекс отношение МОК к площади поверхности те­ла; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2,5 - 3,5 л/мин · м². При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100 150 мл и более, а МОК - до 30 - 35 л.

 

 

Лекция 28

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ ( ГЕМОДИНАМИКА )

1. Движение крови по сосудам

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется

двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивле - нием, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зави-сит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объ-ема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосу-да в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кро-вотоку в артериолах в 10⁶ раз превышает сопротивление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, кото-рое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Согласно зако-нам гидродинамики количество жидкости Q, протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (P ₁) и в конце (P ₂) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости

P ₁ - P ₂
Q =.

R

Если применить это уравнение к сосудистой системе человека, то следует учитывать, что давление в конце данной системы, т.е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:

P Q = * R

Величина объемной скорости кровотока соответствует МОК и изме-ряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скоро-сти кровотока непостоянны и существенно меняются при физических на-грузках (табл. 4).

Таблица 4 Общая и местная объемная скорость кровотока у человека (по Вейду и Бишопу)

 

 

 

Показатели	Объемная скорость кровотока (мл /мин)
Состояние покоя	Физическая работа
Легкая	Средняя	Тяжелая
Общая объемная скорость кровотока	5 800	9 500	17 500	25 000
Скелетные мышцы	1 200	4 500	12 500	22 500
Мозг
Сердце				1 000
Органы брюшной полости	1 400	1 100
Почки	1 100
Кожа		1 500	1 900
Другие органы

Линейной скоростью кровотока называют скорость движения час-тиц крови вдоль сосудов. Эта величина (V), измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока (Q) и обратно про-порциональна площади сечения кровеносного русла (p r ²),

Q V = 2* π r

Линейная скорость, вычисленная по этой формуле, есть средняя ско-рость. В действительности линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артери-ях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600 – 800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полно-го кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 – 23 с, при тяжелой работе снижается до 8 – 10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого рус-ла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наибольшее давление на-зывают систолическим (максимальным), наименьшее – диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериаль-ное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, по-казатели которого близки к уровню диастолического давления (рис. 42).

Величина артериального давления зависит от сократительной си-лы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротив - лением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление

в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление ( тонус сосудов ).

Систолическое давление

Артерии Артериолы Капилляры Вены

Рис. 42. Изменение кровяного давления в разных частях сосудистого русла

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако, он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччи в 1896 г. и основан на определении ве-личины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь ве-личину систолического давления. Для определения систолического и диа-столического давления применяется звуковой способ, предложенный Н. С. Коротковым в 1905 г. При этом способе также используется манжета и манометр, но о величине давления судят не по пульсу, а по возникнове-нию и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места на-ложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжа-той артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое дав-ление в плечевой артерии составляет 110 – 120 мм рт. ст., диастолическое – 60 – 80 мм рт. ст. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормой, выше этих величин – гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. – гипотониче-ским. Разница между систолическим и диастолическим давлениями назы-вается пульсовым давлением (или пульсовой амплитудой); Оно в среднем

равно 40 – 50 мм рт. ст. У людей пожилого возраста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у взрослых.

В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, по-этому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно боль-ше там, где интенсивнее метаболизм. Например, на единицу площади сер-дечной мышцы капилляров приходится в два раза больше, чем скелетной. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая – 0,3 – 0,5 мм/ с.

В начале венозной системы давление крови равно 20 – 30 мм рт. ст., венах конечностей - 5 – 10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется око-ло 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100 – 200 раз боль