Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека

Как известно, лобные доли мозга, в частности их третичные образования (к которым относится префронтальная кора), являются филогенетически поздно сформировавшимся отделом больших полушарий. Эта область коры, которая едва намечается даже у хищных, получает сильное развитие у приматов, а у человека занимает до 25% всей площади больших полушарий. Поражение лобных долей мозга у человека приводит к нарушению лишь сложных, вызываемых с помощью речи форм активации, составляющих психофизиологическую основу произвольного внимания. Элементарные формы ориентировочного рефлекса (или непроизвольного внимания) не только сохранены, но нередко даже патологически усилены. Анализ физиологических данных показывает, что лобные доли мозга и особенно медиально-базальные отделы являются корковым аппаратом, регулирующим состояние активности. Они играют решающую роль в обеспечении одного из важнейших условий сознательной деятельности человека — создании необходимого тонуса коры и модифицируют состояние бодрствования в соответствии с задачами, которые стоят перед индивидом.

Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного — верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собственную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте — это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом.

Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логико-грамматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции речи, т. е. возможность направлять и регулировать поведение с помощью как чужой, так и собственной речи. Больные не способны создавать прочные мотивы запоминания и поддерживать активное напряжение, необходимое для произвольного запоминания. Другими словами, страдает сложная мнестическая деятельность в целом. У больных нарушается интеллектуальная деятельность, начиная от наиболее простых и наглядных ее форм и кончая сложными видами отвлеченной дискурсивной деятельности. Эти симптомы ярко проявляются при пересказе больными достаточно сложной сюжетной картинки. Они не способны сопоставить детали картинки друг с другом, затем выдвинуть некоторую гипотезу и сверить ее с реальным содержанием картинки. Подобная последовательность действий характерна для нормального человека. Например, больному с пораженными лобными долями мозга предъявляют картинку, где изображен мальчик, провалившийся в прорубь. К нему бегут люди, на льду вблизи проруби выставлена надпись «Осторожно», вдали виден город. Больной не способен проанализировать картинку. Увидев надпись «Осторожно», он сразу заключает: «Ток высокого напряжения!»; увидев милиционера, бегущего спасать тонущего, больной говорит: «Война!» и т. д.

Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо принимает характер маски, у некоторых отмечают мутизм или акинезию (скованность, отсутствие движений). Через несколько дней после поражения, кроме разнообразных двигательных нарушений (см. выше), наблюдаются стертость эмоций и неадекватное поведение.

Вопросы

1. Асимметрия функций головного мозга человека (на примере речевой функции).

2. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие.

3. Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов.

4. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека.

Литература

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973.

Спрингер С, Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мозг человека и современный мир. Судя по ископаемым остаткам, семейства Hominidae (люди) и Pongidae (человекообразные обезьяны) разделились в эоцене. В конце плейстоцена (2—3 млн лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид — австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Эта форма существовала вплоть до ледникового периода (примерно 700 тыс. лет тому назад). Примерно 600 тыс. лет назад появился Homo erectus. Этот вид имел объем черепа около 1000 см³, что примерно вдвое больше, чем у австралопитека. Он уже сам изготавливал каменные орудия. Поскольку в местах нахождения ископаемых остатков, как правило, обнаруживали кости крупных животных, видимо, убитых охотниками, можно думать, что он жил и охотился хорошо организованными группами. Наличие орудий и хорошо организованных групп позволяет предполагать какую-то форму речи. Все это указывает, что Homo erectus значительно ближе к современному человеку, чем австралопитек.

Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35— 40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло замещение примитивных людей современными людьми — дальнейшей эволюцией, гибридизацией или вымиранием. Появление людей современного типа сопровождалось быстрым распространением и совершенствованием культуры, увеличением ее разнообразия. Они хоронили своих покойников, укладывая вокруг тела утварь и цветы, поэтому есть основания предполагать, что они верили в загробную жизнь и имели какую-то религию. Это уже был Homo sapiens — современный человек. В эволюции семейство Hominidae обозначилась тенденция к развитию интеллектуальных способностей. Прежде всего происходило резкое увеличение объема головного мозга — от 500 см³ у австралопитека до 1400 см³ у Homo sapiens. Увеличение веса мозга — пример направленного отбора, который в масштабах палеонтологического времени проходил стремительно. Это, по-видимому, привело к прогрессивному развитию все более развитых психических функций, включающих прежде всего развитие языка как средства общения.

На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия. Многоженство приводило к тому, что мужчина, обладающий определенными преимуществами (например, вождь), вносил значительный вклад в генофонд. Более того, только в отряде приматов эстральный цикл, когда самка готова к спариванию 1-2 раза в год, заместился менструальным циклом. По-видимому, это могло способствовать у человека созданию прочных супружеских пар, а следовательно, формированию семьи как основной ячейки современного общества.

Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически не отличимы от нас. С этого времени давление отбора в отношении анатомических признаков было очень слабым. Прекратился ли естественный отбор? Биологи дают однозначный ответ — нет. Ограниченность пространства, на котором обитает человек, становится все более существенным фактором. Эта тенденция в последние годы усиливается. Развитие техники уменьшает число людей, занятых в сельском хозяйстве, и способствует миграции населения в уже перенаселенные города. Эта тенденция была ускорена промышленной революцией и продолжается до сих пор. Демографические, медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества, происходят теперь столь быстро, что человеческая популяция не успевает адаптироваться. У людей, например, могут быть генотипические различия в толерантности (устойчивости) к условиям перенаселения или к шуму, который в этих условиях повышен. Таким образом, эволюция человека может идти сейчас в направлениях, отличных от тех, которые поддерживались отбором в прошлом.

За этот в общем очень небольшой исторически (35-40 тыс. лет) отрезок времени Homo sapiens прошел путь от жизни небольшими охотничьими группами до современной цивилизации. Каковы биологические предпосылки в строении мозга современного человека, которые способствовали успешному прохождению этого пути? Эти вопросы обсуждались в книге, а здесь будут кратко описаны особенности мозга человека, которые могли стать причиной успешной эволюции человека современного.

Прежде всего — это размеры головного мозга. Он действительно необычайно большой в сравнении с мозгом других млекопитающих того же веса. Развитие головного мозга приматов пошло по пути гигантского разрастания коры (экранной структуры) больших полушарий. Для того чтобы уместить кору в ограниченном объеме черепной коробки, образовались многочисленные складки (борозды и извилины). При этом увеличение площади коры происходило исключительно за счет ассоциативных полей, которые прежде всего и обеспечивают психические функции.

Полушария головного мозга человека асимметричны. Прежде всего это проявляется в речевой функции: левое полушарие (у правшей) оперирует последовательными событиями, а правое — одновременно происходящими. Другими словами, одно полушарие осуществляет вербализацию событий, а другое — имеет дело с образами. У здорового человека два полушария дополняют друг друга, т. е. комплиментарны. Благодаря этой особенности в мозге человека сосуществуют две модели внешнего мира: один вербализированный (логический), а другой — мир образов. Этот факт И. П. Павлов назвал второй сигнальной системой. Некоторые клинические наблюдения последнего времени указывают на то, что течение времени и внешних событий также опосредовано у человека индивидуальным временем и пространством, которые имеют разный ход и структуру в левом и правом полушариях.

У животных биологические мотивации (голод, жажда, размножение и др.) являются основой их поведения. Эмоции в этом случае играют роль оценки: если поведение животного приводит к положительной эмоции, то такое поведение продлевается, если к отрицательной, — оно прекращается. У человека эмоции приобрели самостоятельную роль регулятора поведения в самом широком смысле слова. Другими словами, кроме биологических мотиваций, у человека появились духовные запросы.

Локализация высших психических функций в мозге человека существенно отличается от их локализации в мозге животных, на что впервые обратил внимание выдающийся советский психолог Л. С. Выготский. Он обозначил это явление как «экстракортикальная локализация психических функций», понимая под этим то, что все виды сознательной деятельности человека осуществляются с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств. Примером может служить узелок на платке, который мы завязываем, чтобы запомнить нужное содержание; таблица умножения, которой мы пользуемся для выполнения счетных операций, и многое другое. С помощью этих внешних средств те участки головного мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы. Это свойство принципиально отличает мозг животного от мозга человека. Другое важное свойство психической функции человека состоит в том. что локализация психической функции в мозге меняется как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения. Поэтому повреждение головного мозга у ребенка в раннем возрасте не только приводит к выпадению какой-то базовой функции, но и вторично может вызвать недоразвитие более высоких, надстроенных над ней образований.

Ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только четверть от веса взрослого человека. Нарастание веса мозга происходит за счет разрастания связей нейронов между собой и их дальнейшей дифференцировки (например, прорастанием аксонов к зонам иннервации).

Развитие ребенка занимает длительный период. За этот период ребенок становится полноценным членом современной цивилизации. Если представить себе фантастический случай, что современная семья могла бы взять на воспитание младенца пещерного человека, что было бы? Не вызывает сомнений, что этот ребенок учился бы в школе, успешно ее закончил и стал бы членом нашей цивилизации. Оказывается, в процессе развития мозг ребенка чрезвычайно пластичен, но эта пластичность по отношению к разным психическим функциям в разные периоды жизни неодинакова. Например, для усвоения родного языка оптимальным является возраст до 4 лет. Приобретение навыков предметного зрения происходит на интервале до 15 лет. Эти примеры можно множить. Главное, что нужно помнить: период детства очень растянут (это позволяет усвоить сумму знаний современной цивилизации), и в это время существуют периоды (их называют «чувствительными»), в которые та или иная психическая функция формируется особенно легко. Собственно это и есть ответ на вопрос: может ли наступить момент в историческом развитии, когда человек остановится в своем развитии? По-видимому, ответ на этот вопрос отрицательный. Каждое следующее поколение людей с легкостью усваивает плоды предыдущего поколения, добытые ими тяжким трудом. По этому поводу остроумно ответил А. Эйнштейн на возражения его оппонентов, что теория относительности противоречит здравому смыслу: по словам великого ученого, здравый смысл — это предрассудки, которые усвоены человеком до 18 лет.

Приложения

Приложение 1 Схема мозга человека. Координаты, используемые в анатомии и физиологии

 

Приложение 2 Кровеносные сосуды головного мозга человека

 

Приложение 3 Периферическая вегетативная нервная система человека

Ρ — парасимпатическая система; S — симпатическая система. III — глазодвигательный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкогло-точный нерв; X — блуждающий нерв; S₂— S₄ — крестцовые сегменты; Т₁— грудной сегмент; L₄— поясничный сегмент; Gs— пограничный ствол симпатической нервной системы; Рс — чревное сплетение; Pm1— брыжеечное сплетение; Рm2 — нижнее брыжеечное сплетение; А — глаз; Тr — слезная железа; R — зев; Sd1 — подчелюстная слюнная железа; Sd2 — подъязычная слюнная железа; Sd3 — околоушная слюнная железа; Η — сердце; Та — трахея; Вr — бронхи, легкие; Ое — пищевод; Μ — желудок; L — печень; Ρ — поджелудочная железа; D — кишечник; N — почка; На — мочевой пузырь; F — органы размножения.

 

Приложение 4 Лимбическая система головного мозга человека

 

Схема связей лимбической системы.

1 — переднее таламическое ядро; 2 — диагональная связка (Брока); 3 — латеральная обонятельная полоска; 4 — мамил-лярное тело; 5 — медиальный пучок переднего мозга; 6 — медиальная обонятельная полоска; 7 — обонятельная луковица; 8 — перегородка; 9 — медуллярные волокна; 10 — обонятельный бугорок

 

Приложение 5 Эндокринная система организма человека. Примеры некоторых эндокринных нарушений

Гипоталамический карлик (нанизм)

недостаток ростового гормона в ран-

нем возрасте. Девушка 22 лет

 

 

Экзофтальм («гневный взгляд») вследствие гиперфункции щитовидной железы.

Акромегалия у мужчины 46 лет (избыток выделения ростового гормона у взрослого человека). а — укрупнение лица, расхождение зубов (диастема); б — увеличение языка.

 

Приложение 6 Функциональная анатомия мозжечка

А — положение мозжечка в мозге человека; Б — поперечный срез через мозжечок и мозговой ствол (в толще мозжечка находятся мозжечковые ядра); В — объемная схема коры мозжечка: Π — клетки Пуркинье; Г — клетки Гольджи; кк — корзинчатые клетки; звк — звездчатые клетки; лв — лазающее волокно; мв — моховидное волокно; з — клетка-зерно; мс — молекулярный слой; пв — параллельные волокна; ВмЯ — внутримозжечковые ядра. Стрелками показаны направления движения возбуждения.

 

Приложение 7 Цветовое зрение

Цветооппонентные ганглиозные клетки сетчатки.

А — «сине-зеленая»; Б — «желто-синяя». Справа — спектры поглощения трех типов колбочек.

 

Приложение 8 Дерматомы тела человека

 

ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ

Агнозия — утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия — забывание событий, предшествующих данному моменту времени.

Акинезия — снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона.

Аксон — отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке).

Активная зона — специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки.

Амигдала см. Миндалина.

Асинергия — нарушение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, при повреждении мозжечка.

Ассоциативные области коры — в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую.

Атаксия — расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга.

Афазия — нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия — при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия — при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике.

Афферент — нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярные афференты и т.д.

Ацетилхолин — медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах.

Ацетилхолинэстераза — фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Базальные ганглии, или Стриатум — ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса).

Биогенные амины — группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин.

Большие полушария — парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом.

Брока зона — область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи.

Вентральные корешки спинного мозга — образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов.

Вернике зона — область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) — возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов.

Возбуждение нейрона — возникновение потенциала действия.

Волокно мышечное — возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка.

Волокно нервное — аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва.

Ганглий — скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой — в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга,

Гематоэнцефалический барьер — состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций.

Гиперполяризация — увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до —70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Гипоталамус — нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав л им б и чес кой системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пиши, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое).

Гиппокамп — структура старой коры на медиальной стороне височных долек. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix).

Гипофиз — нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом.

Глия — клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек.

Гормон — биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции.

Дендрит — от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов.

Деполяризация — уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до —70 мВ (отрицательность в цитоплазме).

Децеребрационная ригидность — активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа-ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга.

Дисметрия — нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа.

Дорсальные корешки спинного мозга — составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга.

Ионный канал — белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы.

Комиссура — группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура — мозолистое тело, которое соединяет большие полушария.

Кора больших полушарий, или Плащ (palium) — покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет б своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) — около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно).

Лимбическая система — группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмоциональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы.

Миндалина — группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной вегетативной нервной системы, связанные с эмоциями.

Модальность — близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность — стимулы, адресованные слуховому анализатору.

Мозговой ствол — включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию.

Мозжечок (лат. cerebellar — малый мозг) — находится над мостом; состоит из двух полушарий и червя между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями.

Мозолистое тело — многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий.

Мышечное веретено — является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонейронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена.

Насосный канал — белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой.

Нейрон — главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма.

Перехват Ранвье — регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье.

Порог абсолютный — наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) — минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию.

Потенциал действия — электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего». Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы.

Пропазогнозия — неспособность распознавания лиц.

Ретикулярная формация (от лат. reticulo — сетчатый) — скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса.

Рефлекс — реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса).

Саккада (от франц. «хлопок паруса») — быстрое скачкообразное движение глазного яблока.

Синапс — контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.).

Спинной мозг — самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы.

Сухожильный рецептор (Гольджи) — находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы.

Таламус — дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержит ядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий.

Томография — неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии.

Центральная нервная система (ЦНС) включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется периферической нервной системе.

Центральный нейрон — неярок ЦНС.

Эндокринный орган (железа), или Железа внутренней секреции — выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют.

 

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

 

 

 

 

 

А	Атетоз 151
Адаптация рецептора 173	Афагия 93 Афазия 237
Аденогипофиз см. Гипофиз	Афферентный синтез 77
Аденозинтрифосфат (АТФ) 27	Ацетилхолин 44, 45, 56, 73
Адипсия 93
Адреналин 47, 72	Б
Адренокортикотропный гормон
(АКТГ) 88, 102	Барабанная
Аккомодация 178	— лестница 200
Аксонный холмик 31	— перепонка 198
Аксон(ы) 30, 37	— струна 231
— гигантский 15	Бета-ритм 61
— миелинизированные 40	Бехтерева ядро см. Вестибулярные ядра Беца клетки 30, 153 Бинауральный слух 203 Бинокулярное зрение 189 Биполярные клетки см. Клетки Бледный шар 149 Блуждающий нерв 260
— не миелинизированные 39
Акцептор результата действия 78 Альфа-ритм 60 Амакриновые клетки см. Клетки Анализаторы — вестибулярный 122 — вкусовой 229
Боль 210
— зрительный 178 — обонятельный 223 — слуховой 198	Борозда центральная 152 Брадикинезия 151 Бродмана карта мозга 174
— соматосенсорный 206	Брока центр 237
Антидиуретический гормон, см.
Вазопрессин	В
Аппарат Гольджи 27
Апраксин 106	Вазопрессин 87, 82
Архииеребеллум 138	Вегетативная нервная система 70
Асинергия 146 Астерогнозис 222	Вентральный спинно-мозжечковый тракт 109
Астроциты 29	Вентральный тригеминальный
Атаксия 146	тракт 221
Веретена	Глия 28
— мышечные 115	Глицин 55
— сонные 64	Глюкорецепторы 92
Вернике центр 238	Голода центр 91
Верхняя олива см. Олива	Голубое пятно 49
Вестибулоокулярный рефлекс 128	Гольджи аппарат см. Аппарат
Вестибулярный нерв 124	Гольджи
Вкусовые сосочки 229	Гомеостаз 70
Внутренняя речь см. Речь	Горизонтальные клетки см. Клетки
Водный баланс 90	Гормон 82
Возбуждение нейрона 33
Волокна	Д
— лазающие 141, 143	Двигательная единица 113, 115
— мшистые (моховидные) 141,	Двухолмие
	— верхнее 194
— постганглионарные 75	— нижнее 203
— преганглионарные 75	Дендрит 30
Волосковый рецептор 126, 170	Деполяризация 34
Вторичный посредник 46	Дисметрия 146
Г	Диспаратность 189
Дополнительная моторная кора
Гамма-мотонейроны 110, 116
Генераторный потенциал 169	Дорсальные столбы 109, 211
Генерация потенциала действия	Дофамин 47
см. Возбуждение нейрона	Дыхательный центр 76
Гигантский аксон см. Аксон	Ж
5-Гидроокситриптамин см. Серотонин
	Желатинозная субстанция 110
Гиперметрия см. Дисметрия	Желтое тело 95
Гиперфагия 93
Гипоталамические гормоны 83
Гипоталамус регуляция — водного баланса 90	Зрительная кора 179
	— ямка 134
— поведения пищевого 91
— полового 94	Зубчатое ядро см. Ядро
— температуры 90	И
Гипоталамо-гипофизарный тракт
	Импрессивная речь см. Речь
Гипоталамус 8, 71	Инактивация натриевая 35
Гипофиз 85	Инсулин 85
Гипофизотропные гормоны 83
Гиппокамп 98	К
Глаз, строение 179	Калиевый ток 35
Глазодвигательная система 134	Кальциевый ток 42
Канал 32, 122