Физиология коры полушарий большого мозга

Конечный, или большой мозг, достигший своего наивысшего развития у человека, справедливо считают самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела ЦНС настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии - физиологию высшей нервной деятельности. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью (психической) он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится поведение человека и животных.

Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители: укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - позникает вполне адекватная реакция: животное отдергивает лапу, проглатывает пищу, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. Для изучения локализации функций в коре полушарий большого мозга или, иными словами, значения отдельных зон коры применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые позже назвали ассоциативными.

Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилины вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой (рис. 119).

Рис. 119. Расположение и размеры двигательных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам двигательного представительства. 1 - стопа; 2 - голень; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - кисть; 7 - большой палец кисти; 8 - шея; 9 - лицо; 10 - губы; 11 - язык; 12 - гортань

Сенсорные зоны коры. Экстирпация различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализацию сенсорных (чувствительных) функций. Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища (рис. 120).

Рис. 120. Расположение и размеры чувствительных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства. 1 - половые органы; 2 - стопа; 3 - бедро; 4 - туловище; 5 - плечо; 6 - кисть; 7 - указательный и большой пальцы кисти; 8 - лицо; 9 - губы; 10 - зубы; 11 - язык; 12 - глотка и внутренние органы

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест): одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.

Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни.

Функция слуха обеспечивается височными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения. Удаление обеих слуховых зон приводит к глухоте, а одностороннее удаление понижает остроту слуха.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.

Проекция вкусового анализатора, по-видимому, локализуется в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Лимбическая система. В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом". Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы изменяет вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает корковый контроль всех вегетативных функций: сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ, энергии.

Ассоциативные зоны коры. Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека. Остальная часть занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия - неспособность узнавания и апраксия - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сразу узнает. При повреждении наружной поверхности затылочной доли - ассоциативной зрительной зоны, зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов.

В случае нарушения ассоциативных речевых зон коры возможна афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится у правшей только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.

Роль каждого из полушарий в их совместной деятельности неодинакова. Если у правшей левое полушарие превалирует в двигательных функциях организма, то правое - в чувствительных. (Напомним, что левое полушарие иннервирует мышцы правой половины тела и получает информацию от рецепторов правой стороны; левая половина тела иннервируется правым полушарием.)

Наиболее ярко выявляется двигательная асимметрия мозга: правые рука и нога (у правшей) сильнее, ловчее и точнее в движениях, чем левые. Большинство людей являются правшами. Насильственное переучивание детей-левшей не рекомендуется.

Левое полушарие у правшей обеспечивает понимание и формирование устной и письменной речи, математические способности и отвлеченное, словесное, логическое мышление (поражение его сопровождается афазией и аграфией). Правому "неграмотному" полушарию свойственно образное, конкретное мышление. Музыкальные и художественные способности в основном определяются функцией правого "эмоционального" полушария.

Подмеченное И. П. Павловым деление людей на "мыслителей" и "художников", т. е. лиц с преобладанием логического или образного типа мышления, связано с преобладанием функции соответствующего полушария.

Биоэлектрическая активность коры полушарий большого мозга. Колебания электрических потенциалов коры впервые были записаны В. В. Правдич-Неминским в 1913 г. В настоящее время изучение их стало одним из ведущих методов исследования мозга в физиологии и клинике. Записывают колебания потенциалов коры при помощи многоканального катодного осциллографа. У людей потенциалы обычно снимают с кожи волосистой части головы при помощи электродов, закрепляемых различными способами, например лейкопластырем. При этом электрод отводит суммарную активность десятков тысяч нейронов коры, расположенных под ним. Обычно отводят биотоки от многих симметричных областей мозга, например лобных, теменных, затылочных. Получаемая запись носит название электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

На ЭЭГ различают волны разной частоты и величины (амплитуды). По частоте колебаний в секунду выделяют: дельта-волны - самые медленные, 0,5 - 3,5; тета-волны - от 4 до 7; альфа-волны - от 8 до 13; бета-волны - более

13. Чем больше частота волн, тем меньше их амплитуда. Следовательно, самыми мелкими колебаниями являются бета-волны и самыми большими - дельта-волны (рис. 121).

Рис. 121. Основные ритмы электроэнцефалограммы. I - бета-ритм; II - альфа-ритм; III - тета-ритм; IV - дельта-ритм; V - судорожные разряды

На ЭЭГ в зависимости от состояния мозга и зоны записи преобладает тот или иной ритм. Когда человек находится в покое и глаза его закрыты, то с затылочных долей регистрируется альфа-ритм с частотой колебаний 8 - 13 в 1 с. При открытых глазах альфа-ритм исчезает и появляется более частый бета-ритм. Он возникает при решении трудных задач, эмоциональном возбуждении, напряженном внимании. Описан такой эпизод. У Эйнштейна записывали ЭЭГ. Регистрировался альфа-ритм. Эйнштейн при этом решал несложные для него задачи. Вдруг на ЭЭГ появился бета-ритм. На вопрос о том, что произошло, Эйнштейн ответил, что вспомнил грубую ошибку во вчерашних вычислениях.

Во время сна волны становятся медленнее и выше, преобладает дельта-ритм. Однако во время сна возникают периоды, когда активность мозга повышается и записываются частые волны альфа- и бета-ритма (парадоксальный сон). Установлено, что эти изменения на ЭЭГ сочетаются со сновидениями.

Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15 с приводит к исчезновению электрической активности. Запись ЭЭГ используется в хирургической клинике для наблюдения за состоянием мозга во время больших операций, особенно на "сухом сердце". Во время глубокого наркоза альфа- и бета-ритмы полностью отсутствуют.

При некоторых заболеваниях головного мозга характер ЭЭГ меняется. Например, у больных эпилепсией наблюдается характерный тип ЭЭГ. При помощи электроэнцефалографии можно определить расположение опухоли в мозге.

Высшая нервная деятельность

И. П. Павлов писал: "Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать". "Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". Какими же путями организм приспосабливается к внешней среде? На этот вопрос И. П. Павлов отвечает: "Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или постоянного уравновешивания".

Один вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал безусловными, может осуществляться с момента рождения. Это рефлексы сосания, глотания, слюноотделения, кашля, чиханья, моргания, оборонительный рефлекс - отдергивание и др. Их рефлекторные дуги готовы к моменту рождения. Безусловные рефлексы постоянно, закономерно возникают под действием соответствующих раздражителей, действующих на определенное рецептивное поле. Рефлекс слюноотделения возникает при раздражении полости рта, чиханья - кожи вблизи носа, глотания - корня языка и т. д.

Безусловные рефлексы - это постоянные, наследуемые реакции, закономерно возникающие в ответ на раздражения, имеющие непосредственное биологическое значение.

Безусловные рефлексы могут быть простыми, например отделение слюны на раздражение рецепторов полости рта, и сложными: пищевой, оборонительный, половой, родительский, которые иначе называют инстинктами. Если бы внешняя среда не изменялась, то этих реакций было бы достаточно для существования организма. Однако окружающая среда так бесконечно сложна и изменчива, что приспособляемость при помощи безусловных рефлексов является явно недостаточной.

Изучая работу слюнных желез, И. П. Павлов столкнулся с явлением, которое носило все черты рефлекса, однако имело и существенные отличия: у собаки, которой была наложена фистула слюнной железы, слюноотделение наступало не только при попадании пищи в рот, но и при виде чашки с едой и при звуке шагов служителя, который ее кормил. Это наблюдение послужило открытию нового вида рефлексов - условных рефлексов.

Условные рефлексы - это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря образованию временных нервных связей в высших отделах ЦНС (у высших животных - в коре большого мозга).

Особенности условных рефлексов. 1. Условные рефлексы отсутствуют у новорожденных. Если безусловные рефлексы - это врожденная нервная деятельность, это фонд, приобретенный в процессе эволюции вида, то условные рефлексы приобретаются каждым индивидуально. Первое убедительное доказательство этому положению дали опыты И. С. Цитовича, который выращивал щенков до 6-7-месячного возраста только на хлебе и молоке. Затем им выводили наружу слюнной проток для наблюдения за слюноотделением. Когда щенкам давали мясо, они с любопытством смотрели на него, но слюна не отделялась. Только после того, как они поели мяса, показ его стал вызывать отделение слюны, т. е. вид мяса стал условным раздражителем, вызывающим пищевой рефлекс.

2. Условные рефлексы могут вырабатываться и осуществляться только высшим отделом ЦНС. У насекомых, например, таковым является надглоточный нервный узел, у высших животных - кора полушарий большого мозга.

3. Условные рефлексы временные, они могут исчезнуть, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным. В этом одно из их преимуществ.

Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Если условным (сигнальным) раздражителем становится свойство самого безусловного раздражителя - вид яблока, огня, то такой рефлекс называется натуральным. Если же сигналом пищи сделать не относящийся к ней звонок или свет, то вырабатывается искусственный условный рефлекс.

Для образования условных рефлексов необходимы специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей - индифферентного, т. е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т. д.) должен предшествовать безусловному. Надо, например, вначале дать свет, а через 2 с пищу. После нескольких таких сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны. Если сначала давать пищу, а потом свет, то условный рефлекс не образуется.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. Для выработки условных рефлексов животное помещают в специальную изолированную камеру, а экспериментатор находится вне ее у пульта управления приборами, необходимыми для подачи сигналов и подкрепления их пищей или электрическим током. Вначале И. П. Павлов построил "башню молчания", однако выяснилось, что такая абсолютная изоляция необязательна.

5. Бодрое состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается, временные связи не замыкаются. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования временной связи. Органы чувств устроены так, что они живо реагируют на каждый новый раздражитель, который вызывает особый старт-рефлекс, называемый ориентировочным рефлексом, или, как называл его И. П. Павлов, рефлекс "что такое". Например, при звуке звонка собака настораживается: поднимает уши, голову повертывает к раздражителю. Этот рефлекс помогает животному подготовиться к любым неожиданностям. В коре при этом возникает очаг возбуждения, назовем его А.

Если вслед за звуком последует безусловный раздражитель, например появится кормушка с пищей, то в коре возникает второй, более сильный очаг возбуждения Б. Возбуждение центра безусловного рефлекса Б притягивает к себе возбуждение от центра А и между ними замыкается временная связь - образуется новый пищевой условный рефлекс (рис. 122). Новый раздражитель становится сигнальным, или условным, раздражителем, предупреждающим о важном событии, например появлении добычи или хищника. Так образуются пищевые, оборонительные, половые и другие условные рефлексы.

Рис. 122. Схема образования условного пищеваого рефлекса.1 - пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 - нервные волокна вкусового пути; 3 - центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 - слюноотделительные нервные волокна; 5 - слюнная железа; 6 - корковый центр слюноотделения; 7 - слуховые рецепторы; 8 - путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 - корковый центр слуха; 10 - временная связь условного рефлекса

Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловных рефлексов, т. е. при совпадении во времени действия постороннего, индифферентного раздражителя с какой-либо деятельностью или состоянием организма.

Условные рефлексы могут вырабатываться также на базе прочных условных рефлексов. Например, после того как у собаки образован прочный условный рефлекс на звонок, можно сделать свет условным раздражителем, подкрепляя его не пищей, а звонком. После нескольких сочетаний свет - звонок, никогда не подкреплявшихся пищей, свет становится условным пищевым раздражителем: при зажигании лампочки собака "слюнит", поворачивается к кормушке, появляется выраженная пищевая реакция. Такие рефлексы, образованные на базе условных, носят название условных рефлексов второго порядка. У некоторых собак можно с трудом выработать условные рефлексы третьего порядка, у обезьян - до шестого порядка, а у человека надстройка почти неограничена.

Большое биологическое, а для человека и социальное значение имеют подражательные условные рефлексы. В. Я. Кряжев делил голубей на две группы - "артистов" и "зрителей" и сажал их в клетку, разделенную сеткой. "Артистам" подавался условный сигнал - звонок, который подкреплялся пищей - ставили кормушку с зерном. Голуби "зрители" наблюдали. Затем голубей поменяли местами и оказалось, что у "зрителей" первое применение звонка вызывало условный рефлекс - движение к кормушке. Таким образом, условный рефлекс необязательно вырабатывается на основе собственного опыта. Он может передаваться через механизм подражания. Об том всегда должны помнить родители.

Условные рефлексы могут быть выработаны на любой орган, на любую деятельность организма. Примером экстероцептивного условного рефлекса на внутренние органы: сердце и кровеносные сосуды - может быть следующий опыт. Подкожное введение адреналина вызывает учащение сокращений сердца и сужение сосудов. Если несколько раз звук трубы предшествует введению адреналина, то звук сам по себе становится раздражителем, вызывающим те же реакции (учащение сердцебиений, повышение кровяного давления), что и введение адреналина. Особенно быстро вырабатываются патологические рефлексы. Описан случай, когда звонок будильника совпал с приступом стенокардии. После этого звонок стал условным раздражителем, вызывающим приступ сердечных болей. Это значит, что условнорефлекторно должно вызвать патологическое состояние.

Условные рефлексы более тонко, более совершенно приспосабливают организм, в борьбе за существование. Они могут возникнуть, а могут и исчезнуть, если сигнализируют неверно. Однако если необходимость в рефлексе не отпадает, он может существовать всю жизнь. Временность выступает как биологически важное их свойство.