Физиология промежуточного мозга

Таламус - чувствительное подкорковое ядро. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга.

Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. Ядра таламуса по функции подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом - и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций таламуса проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом ЦНС является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию: кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 мес, то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). У животных при раздражении таламуса возникают двигательные и болевые реакции: визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные подкорковые ядра.

В клинике симптомами поражения таламуса являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности (повышение или понижение), движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функции гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, позволивший обнаружить центр терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, наблюдаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической, техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты: усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.; при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты: учащение сердцебиений, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе со вживленными электродами был обнаружен центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду,- центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке. Быку электрод вживляли в центр страха. Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод: предоставить возможность самому животному замыкать контакт (метод самораздражения). Он полагал, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14 ООО раз. Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, "обращенных в кровь", возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная" кровь, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи низкой плотности. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны попадают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые достигают передней доли гипофиза и здесь вновь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают рилизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Ретикулярная формация. В стволе мозга и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами, находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетевидного образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специифические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.

От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они идут вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и вниз к нейронам спинного мозга.

Раздражая отдельные структуры ретикулярной формации, удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности ЦНС сравнивают с ролью регулятора в телевизоре: не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность.

Раздражение ретикулярной формации не вызывает двигательного эффекта, но влияет на имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызвать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне раздражать ретикулярную формацию, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо станут слабее и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.

На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки со вживленными в промежуточный мозг электродами включить раздражение ретикулярной формации, то кошка проснется и откроет глаза. На электроэнцефалограмме исчезнут медленные волны, характерные для сна, и появятся быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И. П. Павлова, "подкорка заряжает кору" (рис. 115). В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетевидного образования.

Рис. 115. Мозг кошки (схема). Облегчающая (5) и тормозящая (4) зоны ретикулярной формации ствола мозга, а также связи, идущие к ней от коры (1), подкорковых ядер (2) и мозжечка (3) (по Мэгуну)

Конечный мозг

Конечный (telencephalon), или большой, мозг (cerebrum) развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами,- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария.

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную - выпуклую соответственно своду черепа, медиальную - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхности полушария имеют сложный рисунок благодаря идущим в различных направлениях бороздам и складкам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных, четко выраженных борозд, которые появляются раньше других в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями.

Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, теменной, затылочной, височной и островковой, или островка, расположенного в глубине латеральной борозды (рис. 116). Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных латеральной бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходят постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная борозда, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют над краевую и угловую извилины. Две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные делят височную долю на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В затылочной доле выделяют поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности полушария хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная борозда, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Участок между теменно-затылочной бороздой и проходящей позади нее шпорной бороздой называется клином, а лежащий впереди него - предклиньем. В месте перехода на нижнюю поверхность полушария выделяется медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от мозгового ствола, проходит глубокая борозда гиппокампа, кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Рис. 116. Извилины и борозды полушарий большого мозга. I - центральная борозда; II - латеральная борозда; III - поперечная щель большого мозга; 1 - предцентральная извилина; 2 - верхняя лобная извилина; 3 - средняя лобная извилина; 4 - нижняя лобная извилина; 5 - верхняя височная извилина; 6 - средняя височная извилина; 7 - нижняя височная извилина; 8 - мозжечок; 9 - затылочная доля; 10 - нижняя теменная долька; 11 - верхняя теменная долька

Кора большого мозга (cortex cerebri) представляет собой пласт серого вещества толщиной до 4 мм, покрывающий поверхность полушарий и залегающий в глубине борозд. Кора образована слоями нервных клеток и волокон, расположенных в определенном порядке (рис. 117). Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, в старой и древней коре меньшее число слоев и устроена она проще. Различные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном (цитоархитектоника) и волокнистом (миелоархитектоника) строении, коры большого мозга.

Рис. 117. Строение коры большого мозга (схема), а - расположение слоев (1 - 6) нервных клеток; б - расположение нервных волокон

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных. Он составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий кнутри бледный шар. Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, кзади он продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге имеется валик - гиппокамп. С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков, впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные, соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.