Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии

Правильное понимание современных анатомии и физиологии возможно лишь при знании их становления и развития.

Врачевание возникло раньше, чем появились сведения о строении и функции органов тела животных и человека. В древние времена вскрытие животных производилось при жертвоприношениях и приготовлении пищи, вскрытие человека - при бальзамировании (предохранение от разложения) трупов царственных особ. Отрывочные сведения о строении человеческого тела были недостаточными для правильного представления о нем. Техника анатомирования при бальзамировании была крайне примитивна.

Медицина в античной Греции достигла небывалых для того времени успехов и пользовалась признанием далеко за пределами страны. Врачи были окружены исключительным почетом, был даже утвержден особый культ бога врачевания Асклепия (Эскулапа - сына Аполлона), служителей которого называли асклепиадами.

Впервые наиболее точные сведения о строении тела животных и человека встречаются в трудах величайшего врача и мыслителя древности Гиппократа (460 - 377 гг. до н. э.).

Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.) - виднейший представитель книдосских асклепиадов, указал на сердце как главный орган, приводящий в движение кровь. Однако представления Аристотеля о движении крови были ошибочными и крайне запутанными.

Большое влияние на развитие анатомии и медицинской науки вообще имела Александрийская медицинская школа. Этому способствовало то, что врачам в Александрии не воспрещалось вскрывать трупы людей с научной целью. Среди врачей-теоретиков этой школы, внесших значительный вклад в развитие анатомии, были Герофил (род. около 304 г. до н. э.) и Эразистрат (род. около 300 г. до н. э.). Герофил объединил все известные до него сведения по анатомии человека и дополнил их своими наблюдениями. Эразистрат сделал полное и точное по тому времени описание печени и желчных ходов. Александрийской медицинской школе принадлежит открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечениях.

К началу нашей эры была уже подготовлена почва для развития медицины. Выдающимся врачом этого периода был Клавдий Гален (130 - 201 гг. н. э.). Своими публичными выступлениями, которые сопровождались вскрытием трупов животных, Гален завоевал широкую известность. Развивая идеалистический взгляд Аристотеля на природу организма, он рассматривал организм как аппарат, посредством которого душа осуществляет свои функции. Особенно большое значение в то время имела созданная им теория кровообращения. Согласно этой теории, печень считалась центральным кроветворным и кровеносным органом, от которого кровь распространяется по всему телу, а сердце - центральным органом циркуляции "жизненной пневмы" в организме.

Неправильное представление о строении сосудов было результатом недостаточного анатомического наблюдения и переноса данных о строении животных на человека. Авторитет Галена в медицине и анатомии был огромен, и в течение 13 веков медики обучались по его произведениям. Даже в XV веке не допускали возможности проверки его положений. Господствующие в странах Запада и Востока религиозные запреты резко тормозили развитие медицины, и лишь отдельным ученым удавалось внести что-либо новое в эту науку. Яркой личностью был таджикский ученый, врач и философ Абу Али Ибн Сина (Авиценна), родившийся возле Бухары (980 - 1037). Он написал "Канон медицины", в котором содержались все имевшиеся сведения о медицине, и "Введение в анатомию и физиологию".

Средневековая наука находилась почти в полном подчинении у служителей церкви и отличалась оторванностью от жизни, односторонностью и трафаретностью мышления, пронизанного религиозными предрассудками. Однако и в это время неоднократно производились попытки реформации медицины. Выделились специальные школы во Франции и Италии.

Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452 - 1519) усердно занимался анатомией и сделал сотни рисунков с препаратов. Эти рисунки составили ценнейшие анатомические материалы.

Андреас Везалий

Реформатором средневековой и основоположником современной анатомии считают Андреаса Везалия, (1514 - 1564). Воспитанный на учении Галена, он не довольствовался редкими вскрытиями трупов, которые производили тогда "для банщиков и медиков", а добывая для изучения трупы на кладбищах. В 1543 г. в Базеле вышел его монументальный труд "Семь книг о строении тела человека". Это было первое обстоятельное руководство по анатомии, изложенное на основании препарирования.

Вслед за Везалием в анатомии и физиологии выделяются такие ученые, как Фаллопий (1523 - 1562), Евстахий (умер в 1574 г.), Фабриций (1537 - 1619), продолжившие его исследования.

Серветом и Гарвеем было опровергнуто представление Галена о кровообращении. Сервет (1509 - 1553) - врач и богослов, родился в Испании, выступал против догматов церкви, за что подвергался преследованию церковников. Изучая медицину и анатомию, он правильно описал малый (легочный) круг кровообращения, разгадав его физиологический смысл.

Вильям Гарвей

В 1628 г. Гарвей (1578 - 1657) установил наличие большого круга кровообращения. Для его изучения он с успехом применил экспериментальный метод. Гарвей сравнил работу сердца с работой насоса, нагнетающего кровь в сосуды. Для утверждения его теории кровообращения особо важное значение имело открытие в 1661 г. Мальпиги (1628 - 1694) видимых под микроскопом мельчайших сосудов - капилляров.

Одновременно с открытием Гарвея Азелио (1581 - 1626) обнаружил в брыжейке собаки лимфатические сосуды и описал их.

Одним из важнейших условий развития морфологии было открытие и совершенствование увеличительных оптических приборов.

Создателем общей теории анатомии является Биша (1771 - 1802). В книге "Общая анатомия" (1801) он объединил по функциональным признакам разрозненные ранее представления о тканях, органах и системах органов.

Достижения анатомии предшествовали успехам физиологии, так как знание строения органов является необходимой предпосылкой к изучению их функций. Исследования в области анатомии в XVI веке подготовили почву для физиологических наблюдений, в частности для открытия кровообращения Гарвеем. Очень важным для развития физиологии явилось открытие в первой половине XVII века рефлекса французским философом Декартом. В этот период в физиологии преобладало анатомическое направление, хотя все большее значение приобретали успехи развивающихся физики и химии. В XVII - XVIII веках господствовал метафизический образ мышления, идея развития была чуждой, а все явления в природе рассматривались как постоянные и неизменные.

Для развития эволюционной морфологии огромное значение имело учение Дарвина (1809 - 1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также наследование их потомством. Основное положение эволюционной теории Дарвина, состоит в том, что развитие организмов происходит в условиях борьбы за существование и под их влиянием. Ф. Энгельс отметил, что Дарвин нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на природу, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а следовательно, и человек суть продукты процесса развития, длившегося миллионы лет.

Шванн (1810 - 1882) в 1839 г. создал общепризнанную теперь клеточную теорию строения организмов, которая быстро стала ведущей в биологии. Открытие клеток в составе организма дало основание выделить из анатомии и методически определить содержание и задачи гистологии и эмбриологии.

В России до XVII века врачи были лишь при царском дворе. Только в XVII веке в Москве создается первая медицинская школа при Аптекарском приказе. Петр I поставил задачу привлечь в Россию врачей, которые могли бы обучать русских людей анатомии и медицине. Находясь в Голландии, он сам изучил анатомию человека и вывез оттуда коллекцию анатомических препаратов Рюиша, которая и сейчас хранится в музее редкостей (кунсткамере) в Ленинграде.

Первый госпиталь и медицинская школа были учреждены Петром I для нужд армии в Москве, а затем в Петербурге. В 1755 г. в Москве был открыт первый в России университет, а в его составе медицинский факультет. В Петербурге в 1798 г. была основана Медико-хирургическая академия. В Московской госпитальной школе анатомию изучали не только по рисункам, но и по трупам, однако трупы доставляли для занятий лишь в зимнее время, так как бальзамирование их было слишком дорого.

По мере развития анатомии, разработки новых методов исследования, создания теорий развития, строения и функций органов выделился ряд новых дисциплин: патологическая анатомия, гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антропология. Изучение функций органов и систем производилось специальными методами и было выделено в особую науку - физиологию.

В XVIII - XIX веках в естествознании и анатомии человека в России особенно выделялись работы М. В. Ломоносова, А. Ф. Каверзнева, М. И. Шеина, К. И. Щепина, А. П. Протасова, С. Г. Зыбелина, А. М. Шумлянского, П. А. Загорского, Е. О. Мухина, И. В. Буяльского, Н. И. Пирогова и др.

М. В. Ломоносов (1711 - 1765) одним из первых обосновал явления универсальной изменчивости природы и сформулировал закон сохранения вещества. Это существенно отразилось на развитии материалистического естествознания. Он подчеркивал необходимость изучения строения человеческого тела.

Основателем первой научной анатомической школы были П. А. Загорский (1764 - 1846) - руководитель кафедры анатомии и физиологии Медико-хирургической академии. Он написал учебник анатомии, выдержавший пять изданий. Замечательны его сравнительно-анатомические исследования артерий.

Ученик П. А. Загорского И. В. Буяльский (1789 - 1866), профессор кафедры анатомии, Военно-медицинской академии, выдающийся хирург и блестящий анатом, читал лекции по нормальной, топографической и патологической анатомии, предложил метод бальзамирования трупов. Особое значение для анатомии имеет его атлас "Таблицы хирургической анатомии".

В Московском университете работали профессора-анатомы И. Е. Грузинов (1781 - 1813) и Е. О. Мухин (1766 - 1850), более 40 лет преподававшие анатомию и физиологию. Е. О. Мухин составил "Курс анатомии для воспитанников, обучающихся медико-хирургической науке", и перевел с латинского языка на русский ряд научных книг.

В конце XIX столетия кафедрой нормальной анатомии медицинского факультета Московского университета заведовал Д. Н. Зернов (1843 - 1917). Широко известны его работы по изучению индивидуальных особенностей борозд и извилин головного мозга человека. Составленное им "Руководство по описательной анатомии человека" в течение многих лет являлось одним из лучших учебников по анатомии. Д. Н. Зернов преподавал анатомию и на Высших женских курсах в Москве. Его сменил на кафедре Московского университета проф. П. И. Карузин (1864 - 1939); а заведующим кафедрой анатомии Высших женских курсов был избран ученик Д. Н. Зернова А. А. Дешин (1869 - 1946). В дальнейшем эта кафедра преобразовалась в кафедру анатомии II Московского медицинского института. А. А. Дешин был активным участником всесоюзных съездов анатомов, постоянно выступал с обстоятельными сообщениями по проблемам практической медицины. С 1931 г. во II Московском медицинском институте была выделена кафедра анатомии педиатрического факультета, которой заведовал П. П. Дьяконов (1882 - 1953).

Н. И. Пирогов В. П. Воробьев

Основоположником топографической анатомии является Н. И. Пирогов (1810 - 1881). Он предложил и разработал метод последовательных распилов замороженных трупов для изучения топографии органов. Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучил и описал фасции и их отношение к кровеносным сосудам, придавая этому вопросу большое практическое значение.

Особое место среди русских медиков занимает П. Ф. Лесгафт (1837 - 1909), заложивший основы физического воспитания. Замечательный лектор и популяризатор, он создал функциональное направление в анатомии применительно к задачам физической культуры. Особую известность приобрел его труд "Основы теоретической анатомии".

Основы эмбриологии были заложены работавшими большую часть своей жизни в России К. Ф. Вольфом, К. М. Бером и X. П. Пандером. К. М. Беру принадлежит открытие яйцеклетки (у собаки), двух первичных зародышевых листков, из которых развиваются органы, и другие эмбриологические исследования.

Морфология XX века характеризуется как наука, накапливающая, синтезирующая и систематизирующая факты о строении и развитии организмов, полученные благодаря совершенным методам исследования и техники. Этому способствовали труды в области биологии и анатомии И. И. Мечникова, В. М. Бехтерева, К. А. Тимирязева, A. Н. Северцова и др. Их исследования коренным образом повлияли на содержание и задачи анатомии.

Среди видных исследователей анатомии человека XX века следует отметить Д. Н. Зернова, А. А. Дешина, B. П. Воробьева, Ф. А. Стефаниса, Г. М. Иосифова, В. Н. Тонкова, В. Н. Шевкуненко, Г. Ф. Иванова, Д. А. Жданова, В. В. Куприянова, М. Г. Привеса.

В. П. Воробьев (1876 - 1937) - крупный ученый-анатом, работал в Харькове. Он разработал метод исследования нервной системы при помощи бинокулярной лупы с предварительной обработкой исследуемого материала слабыми кислотами. Этим методом он изучил нервы сердца человека и животных на макро- и микроскопическом уровне. Одновременно с этим он проводил изыскания и практические опыты по бальзамированию. В 1924 г. после смерти В. И. Ленина партия и правительство поручили В. П. Воробьеву совместно с Б. И. Збарским сохранить для будущих поколений облик В. И. Ленина. В. П. Воробьевым был составлен "Атлас анатомии человека", работа над которым была продолжена его учеником Р. Д. Синельниковым.

В. Н. Тонков

Развитие анатомии в Ленинграде после Октябрьской революции связано с именем В. Н. Тонкова (1872 - 1954), руководившего кафедрой анатомии Военно-медицинской академии с 1915 по 1950 г. В. Н. Тонков разрабатывал анатомию человека как науку, неразрывно связанную с эмбриологией и сравнительной анатомией. Продолжая традиции Н. И. Пирогова и П. Ф. Лесгафта, В. Н. Тонков и его ученики проводили исследования сосудистой системы. В опытах на животных исследователи выключали главные артериальные стволы, а также крупные вены и прослеживали формирование окольных путей кровотока. Эти исследования продолжил и обобщил ученик В. Н. Тонкова Б. А. Долго-Сабуров (1900 - 1960), возглавивший впоследствии кафедру анатомии Военно-медицинской академии. Исследованием кровеносных сосудов и периферических нервов на протяжении многих лет занимался В. Н. Шевкуненко (1872 - 1952) на кафедре топографической анатомии и оперативной хирургии Военно-медицинской академии. За фундаментальный атлас индивидуальной изменчивости сосудов и нервов В. Н. Шевкуненко с соавторами был удостоен Государственной премии. Большой вклад в разработку рентгеноанатомии и ее внедрение в преподавание в медицинских институтах внес М. Г. Привес.

Достижения в изучении лимфатической системы связаны с именами Г. М. Иосифова, Ф. А. Стефаниса, Д. А. Жданова и др. Г. М. Иосифову (1870 - 1933) принадлежит первая крупная работа по строению лимфатической системы "Лимфатическая система человека с описанием аденоидных органов и органов движения лимфы". Продолжал дело своего учителя Д. А. Жданов, монография которого "Хирургическая анатомия грудного протока" была удостоена Государственной премии. Исследования школы Д. А. Жданова обобщены в монографии "Общая анатомия и физиология лимфатической системы".

В последнее время значительное место в разработке вопросов строения и функции сосудистой системы заняла проблема строения микроциркуляторного русла в органах и тканях, разрабатываемая В. В. Куприяновым и его учениками.

Достижения морфологов и биологов в Советском Союзе в последнее время особенно велики в связи с усовершенствованием методов исследования, в частности применением электронной, люминесцентной микроскопии, гистохимических и других новейших методов.

И. М. Сеченов И. П. Павлов

В XIX веке физиология стала самостоятельной наукой. Грандиозные успехи, достигнутые в этой области, были обусловлены открытиями и достижениями в смежных областях. Особое значение имели успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Значительные результаты были получены благодаря созданию новых методик, в частности методики электрической регистрации деятельности органов при помощи кимографа, миографа, сфигмографа и пр. В этом отношении особенно велики заслуги Дюбуа-Реймона, Людвига, И. М. Сеченова, Марея.

Изучение строения и функции клетки поставило физиологию перед важной и трудной проблемой объяснения функций многоклеточного организма. Возникшим при этом виталистическим и идеалистическим концепциям о строении организма противостоит прогрессивное материалистическое направление - нервизм, разработанное в XIX веке главным образом русскими фмзиологами И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, В. М.Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления об организме как целом и о подчиненности его частей нервной системе. У человека и животных центральная нервная система регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает его жизнедеятельность к условиям внешней среды. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии XIX столетия. Особое значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего в 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе и опубликовавшего гениальный труд "Рефлексы головного мозга".

Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которое стало главным в естествознании XIX века.

Огромным достижением физиологии начала XX века было созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. Он блестяще разработал и подтверди высказанную И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности коры полушарий большого мозга. И. П. Павлов вместе со своими многочисленными учениками и сотрудниками показал, что кора полушарий большого мозга обеспечивает наиболее сложные формы отношений организма и внешней среды и объединение функций всех органов и тканей (высшая интеграция). Результатом исследований явилось учение о двух сигнальных системах и о том, что вторая сигнальная система присуща только человеку и связана с речью и абстрактным мышлением.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности нанесло удар идеализму и явилось естественнонаучным обоснованием созданной В. И. Лениным теории отражения.

Огромны заслуги И. П. Павлова и в изучении физиологии кровообращения и пищеварения.

Основы современной физиологии пищеварения созданы трудами И. П. Павлова и его учеников. Ими разработан метод физиологической хирургии для исследований функций органов пищеварения в длительных хронических опытах на здоровых собаках. В 1904 г. за книгу "Лекции о работе главных пищеварительных желез" И. П. Павлову была присуждена Нобелевская премия.

Больших успехов в настоящее время достигло исследование физиологических процессов, происходящих не только в органах и тканях, но и в отдельных клетках и их структурных элементах (ядро, митохондрии и др.). Расширение исследований в области химической физиологии обусловило создание новых разделов: эндокринологии, учения о витаминах и медиаторах.

Успехи электрофизиологии теснейшим образом связаны с использованием электроники и радиотехники. Электрофизиологические исследования получили большое практическое применение в медицине. Тонким диагностическим приемом стала регистрация электрических проявлений сердечной деятельности - электрокардиография, головного мозга - электроэнцефалография.

Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних органов.

Много новых фактов и теоретических построений появилось в физиологии в XX веке. Организация научных исследований приобрела новые формы и небывалый размах. Решение сложных физиологических проблем требует совместной работы физиологов, морфологов, биохимиков, биофизиков, математиков и других специалистов.

Глава I. Общая часть

Учение о клетке (цитология)

Живой организм представляет собой сложную, постоянно развивающуюся целостную систему. Организм многоклеточного животного состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетка - это элементарная живая система. Она является основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Впервые это показал в 1839 г. основоположник клеточной теории немецкий ученый Т. Шванн. Клеточная теория является теоретической основой науки о тканях - гистологии. До сих пор клеточная теория остается одним из глубочайших обобщений биологической науки, помогающим понимать единство органического мира и его эволюционное развитие. Клетки очень разнообразны по форме, величине, внутреннему устройству и функции. Размеры клеток человека и млекопитающих колеблются от 7 (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров (мкм). Размножаются клетки делением. Если клетка в связи со специализацией теряет ядро (например, красная кровяная клетка - эритроцит), она утрачивает способность к размножению. Физико-химические свойства клетки очень сложны. В состав ее входят белки, углеводы, липиды (жировые вещества), соли, ферменты и вода.

В клетке выделяют цитоплазму и ядро. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также непостоянные структуры, включения. К органеллам относятся митохондрии, внутренний сетчатый аппарат, клеточный центр (цитоцентр), зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, лизосомы и др. (рис. 1).

Рис. 1. Строение клетки (схема). 1 - цитолемма (оболочка клетки); 2 - цитоплазма; 3, 4 - мембраны эндоплазматической сети; 5 - рибосомы; 6 - митохондрии; 7 - сетчатый аппарат; 8 - цитоцентр (клеточный)г 9 - центросфера; 10, 11 - непостоянные включения (вакуоли, гранулы); 12 - внутриклеточные нити; 13 - ядро; 14 - ядерная оболочка; 15 - поры в ядерной оболочке; 16 - ядрышко

Ядро (nucleus) располагается, как правило, в центре клетки и отделено от цитоплазмы оболочкой. Оно имеет чаще всего шаровидную или вытянутую форму. Оболочка ядра (кариолемма) пронизана очень мелкими отверстиями, различимыми лишь при помощи электронного микроскопа. Через эти отверстия совершается, по-видимому, обмен крупными молекулами и их частями между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое. Оно состоит из одного или нескольких плотных телец - ядрышек, не имеющих оболочек, и однородной кариоплазмы. В фиксированных препаратах выявляются зернышки и глыбки, обладающие способностью интенсивно окрашиваться. Они получили название хроматина. Нити, обнаруживаемые в фиксированных и окрашенных ядрах, называются ядерной сетью. При электронной микроскопии в ядрышке выявляется зернистость, состоящая из зерен рибонуклеинопротеидной природы - рибосом. Основную массу ядра образуют сложные ядерные белки - нуклеопротеиды, причем ядрышко содержит рибонуклеопротеиды, а кариоплазма - главным образом дезоксирибонуклеопротеиды. Ядро участвует в синтезе белка, процессах секреции, регуляции формообразовательных процессов и других функциях клетки.

Цитоплазма (cytoplasmа) отграничена клеточной оболочкой от окружающей среды и ядерной оболочкой - от содержимого ядра. В состав цитоплазмы входят клеточная оболочка и органеллы.

Клеточная оболочка (cytolemma) состоит из белковых и липидных молекул, обеспечивающих возможность прохождения в клетку и выхода из нее в окружающую среду веществ, растворимых в воде и жирах.

Органеллы - это постоянные специальные части клетки, с помощью которых она осуществляет свои функции.

Эндоплазматическая сеть образована двойными мембранами и представляет собой различного вида канальцы и полости, на стенках которых располагаются мельчайшие тельца - рибосомы. Функциональное значение этой сети заключается в том, что в ней происходит синтез белка; особую роль в этих процессах играют рибосомы. Они являются центрами синтеза белка и могут располагаться свободно в цитоплазме или быть связанными с мембранами цитоплазматической сети.

Митохондрии имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую из двух мембран. От внутренней мембраны отходят перегородки, разгораживающие содержимое митохондрии на ряд полостей, сообщающихся между собой. Содержимое полостей называется матриксом. Митохондрии состоят из липопротеидов и богаты ферментами. Митохондрии считают энергетической системой клетки. Оьта очень чувствительны к внешним воздействиям: реакции среды, осмотическому давлению, температуре и др.

Комплекс Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, впервые описан Гольджи в 1898 г. в нервных клетках спинномозговых узлов. Он находится во всех клетках организма и при специальной обработке клетки имеет вид корзиночки или сетки, сплетенной из тонких нитей. Внутриклеточный сетчатый аппарат, по-видимому, участвует в выделительной функции клетки, однако функциональное значение его окончательно не выяснено.

Цитоцентр, или клеточный центр, состоит из шаровидного плотного тела - центросферы, внутри которой лежат два плотных тельца - центриоли, связанные между собой перемычкой. В некоторых клетках от центриолей расходятся тонкие тяжи, образующие лучистую сферу. Клеточный центр располагается на некотором расстоянии от ядра. Он принимает участие в делении клетки.

Лизосомы - овальные или округлые образования с электронно плотным тонкозернистым содержимым. Они окружены мембраной и обладают гидролитической активностью. Их связывают с пищеварительной (фагоцитарной) активностью клетки.

Гиалоплазма - основная плазма цитоплазмы, является истинной внутренней средой клетки.

Внутриклеточные включения связаны с гиалоплазмой. Различают трофические включения - белки, жиры, гликоген, витамины, пигментные и экскреторные (подлежащие выделению) включения.

Клетка обладает основными жизненными свойствами: обменом веществ, чувствительностью и способностью к размножению. Клетка многоклеточного организма живет в среде, которую называют внутренней средой организма. К ней относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость. Из этой среды через оболочку в клетку поступают вещества, из которых строится тело клетки, неорганические соли, вода, витамины, гормоны и кислород, необходимый для одного из основных энергетических процессов в клетке - окисления. Второй энергетический процесс в клетке - гликолиз (гидролитическое расщепление углеводов) - протекает без участия кислорода. Из клетки через оболочку выводятся продукты ее жизнедеятельности. Проницаемость оболочки клетки избирательна и меняется под влиянием различных факторов. Нормальная жизнедеятельность клетки осуществляется при определенной концентрации солей в окружающей среде (осмотическое давление). Для клеток человека и млекопитающих эта концентрация равна приблизительно 0,9 % (концентрация изотонического раствора хлорида натрия). При повышении концентрации солей (гипертоническая среда) вода выходит из клетки и клетка сжимается, при понижении (гипотоническая среда) вода устремляется в клетку и происходит ее набухание. Клетка может захватывать также крупные частицы (бактерии, фрагменты клеток) путем фагоцитоза, а макромолекулы и растворы - путем пиноцитоза. Фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение, был впервые описан И. И. Мечниковым. Он заключается в захвате частиц выростами цитоплазмы - псевдоподиями (ложноножки). Поступившие в клетку частицы подвергаются действию ферментов. Особые клетки соединительной ткани, обладающие способностью к фагоцитозу, макрофаги - выводят из тканей конечные продукты распада и вещества, попавшие с пищей или через кожу.

Одним из основных проявлений жизнедеятельности клеток является секреция. Выделяемые клетками слизеподобные вещества (муцин и мукоиды) защищают ткани от механических повреждений и участвуют в формировании межклеточного вещества. Белковые секреты, к которым относятся пищеварительные ферменты и некоторые гормоны, участвуют в обмене веществ в организме.

Свойство клетки отвечать специфическими проявлениями жизнедеятельности на воздействие внешней среды называется раздражимостью. Мышечная, нервная и железистая ткани обладают высшей степенью раздражимости - возбудимостью. В нервной, мышечной и железистой тканях в ответ на раздражение возникает возбуждение.

Движение клеток может осуществляться различно. Наиболее распространенным является амебоидный вид движения: образуются выпячивания - ложноножки, направленные в сторону движения. Такой вид подвижности свойствен белым кровяным клеткам - лейкоцитам и блуждающим клеткам соединительной ткани - макрофагам (гистиоциты). При регенерации (восстановление) тканей способность к такому виду движения приобретают почти все клетки животных и человека. Второй вид движения - скользящий - осуществляется без образования ложноножек. Такой вид движения отмечается у клеток соединительной ткани - фибробластов. Более высокая скорость движения достигается при помощи выростов тела клетки - жгутиков, или ресничек. У человека жгутиковый тип движения сохранился у мужских половых клеток - сперматозоонов (спермий).

Все клетки многоклеточных животных и человека обладают способностью расти. Для большинства клеток нашего тела характерно постоянство размеров в течение всей жизни. При различных патологических процессах возможно увеличение размера клеток - гипертрофия.

Деление клеток в животном организме бывает трех видов: непрямое (митоз, кариокинез), мейоз (при образовании половых клеток) и прямое (амитоз). Непрямое, митотическое, деление клеток совершается сходно в клетках растительных и животных организмов (рис. 2). Оно обеспечивает равномерное распределение ядерного вещества (хроматина) между двумя дочерними клетками. Это достигается тем, что к началу деления весь хроматин ядра концентрируется в особых структурах - хромосомах, которые затем расщепляются на две половины. Половины хромосом расходятся по двум дочерним клеткам и формируют хроматин их ядер.

Рис. 2. Митотическое деление клетки (схема). 1 - клетка (интерфаза); 2 - профаза; 3, 4 - метафаза; 5, 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - две клетки, образовавшиеся в результате деления

В митотическом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза характеризуется формированием в ядре хромосом в виде палочковидных или округлых телец. Клеточный центр увеличивается в размерах и локализуется около ядра. Его центриоли удаляются друг от друга и располагаются на периферии центросферы. Профаза заканчивается формированием хромосом и исчезновением ядрышка. В метафазе происходят расщепление хромосом, исчезновение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Клеточный центр превращается в веретенообразную фигуру (веретено деления), располагающуюся вдоль оси клетки, перпендикулярно плоскости ее будущего деления. Хромосомы образуют на экваторе веретена так называемую экваториальную пластинку, занимающую плоскость будущего деления клетки. Метафаза заканчивается появлением на каждой хромосоме продольной щели. В анафазе дочерние хромосомы, возникшие при расщеплении материнских хромосом, расходятся к полюсам - центриолям веретена, образуя два одинаковых комплекса. В телофазе формируются дочерние ядра и происходит деление тела клетки путем истончения центральной части клетки в плоскости, где располагается экваториальная пластинка.

Непрямое деление включает, кроме ядерных преобразований, ряд изменений в цитоплазме клетки, в частности в ее органеллах. Длительность митоза различна для разных видов клеток и может продолжаться от 30 мин до 3 ч.

Хромосомы являются важным видовым признаком. Хромосомный набор клеток данного организма характеризуется определенным числом хромосом и их формой. При созревании половых клеток число хромосом в результате так называемого мейотического деления сокращается вдвое. При оплодотворении в результате слияния половых клеток восстанавливается полное число хромосом. Сокращенное число хромосом называется гаплоидным, полное - диплоидным. Диплоидное число хромосом у человека равно 46. Искажение числа и формы хромосом можно наблюдать при злокачественном росте тканей.

Митотическое деление имеет большое значение в передаче наследственных признаков, так как дочерние клетки приобретают хромосомный аппарат, совершенно идентичный материнскому. В настоящее время экспериментально доказано (преимущественно на вирусах, фагах, бактериях), что процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Гистохимические исследования митотически делящихся клеток показали, что вся ДНК ядра в профазе концентрируется в хромосомах.

Прямое деление клетки (амитоз) обнаружено во всех тканях живого организма. Амитотическое деление начинается с деления ядрышек путем перешнуровки. Сначала делится перетяжкой на две части ядро, затем цитоплазма. В некоторых случаях деления цитоплазмы не происходит и образуются многоядерные клетки.

Вопрос о длительности жизни клеток окончательно не решен. Для некоторых клеток срок их жизни установлен довольно точно. Так, клетки эпидермиса живут от 3 до 7 дней, эритроциты - до 4 мес. Считают, что срок жизни мышечных и нервных клеток совпадает со сроком жизни всего организма.

Выделяют три формы морфологического процесса отмирания: пикноз - уплотнение и уменьшение ядра с утратой его зернистости, кариорексис - распад содержимого ядра на зернышки и кариолизис - растворение ядра до состояния бледной, постепенно исчезающей тени.