Нисходящие влияния головного мозга на двигательную деятельность

Основные нисходящие системы головного мозга. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути.

У млекопитающих животных и человека контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга осуществляется главным образом тремя нисходящими системами: 1) кортико-спинальной, 2) кор-тико-рубро-спинальной и 8) кортико-ретикуло-спинальной. Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга — рубро-спинальный путь, ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга — ретикуло-спинальный путь и вестибулярные ядра продолговатого мозга — вестибуло-спинальный путь. Все эти системы функционируют в тесном взаимодействии и под контролем коры больших полушарий. Окончания волокон образуют, как правило, контакты с дендритами спинальных клеток (аксодендритные синапсы).

Нисходящие пути головного мозга группируют обычно в 2 основные нисходящие системы—пирамидную и экстрапирамидную. Под пирамидной системой, или пирамидным трактом, понимают прямые пути от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-бульбарный путь). Экстрапирамидную систему составляют многоступенчатые связи коры больших полушарий со спинным мозгом. К ней относят подкорковые узлы, люисово тело промежуточного мозга, красные ядра и черную субстанцию среднего мозга, мозжечок, ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Важнейшими путями этой системы являются кортико-рубро-спинальная и кортико-ретикуло-спинальная системы. Группировка путей на указанные 2 системы в значительной мере условна, так как не соответствует особенностям их морфологии и функционирования.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения проводящих волокон в белом веществе спинного мозга, на следующие 2 системы: 1) латеральную, волокна которой расположены в боковых (латеральных) частях спинного мозга (сюда относят кортико-спинальную и рубро-спинальную системы), и 2) медиальную, волокна которой идут во внутренней (медиальной) части белого вещества (состоящую из вестибуло-спинальной и ретикуло-спинальной систем).

Волокна латеральной системы оканчиваются преимущественно в задних рогах спинного мозга. Они связаны со специальной группой вставочных нейронов, передающих их влияния на мотонейроны в передние рога спинного мозга. Только у обезьян и человека имеются волокна, непосредственно оканчивающиеся на мотонейронах. Латеральные системы — это самые молодые в эволюционном отношении системы, характерные лишь для млекопитающих. Больше сего они развиты у наиболее высокоорганизованных животных и Особенно у человека.

Волокна медиальной системы, направляются к сегментарным вставочным нейронам и отчасти мотонейронам медиальной (внутренней) части передних рогов спинного мозга. Это древние системы, которые характерны для всех классов позвоночных животных.

Кортико-спинальная система. Ей принадлежит важнейшая роль о осуществлении произвольных движений у человека. Начало этой системе дают крупные и мелкие пирамидные клетки коры больших полушарий. У человека около 30% волокон пирамидного пути начинается в передней центральной извилине, примерно 20% — в задней центральной извилине, остальные волокна—в других отделах коры и в подкорковых образованиях головного мозга. Большая часть (80%) волокон пирамидного пути перекрещивается на уровне продолговатого мозга, меньшая часть — на соответствующем сегменте спинного мозга. В результате этого корковые клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой половины тела, а корковые клетки правого полушария— левой половины тела. У человека количество перекрещивающихся волокон может варьировать, по современным данным, от 0 до 100%, и многие волокна могут идти от корковых клеток к спинному мозгу без перекреста. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом — на уровне межполушарных волокон (мозолистого тела) и в продолговатом мозгу. Эти морфологические особенности создают возможность корковой иннервации двигательного аппарата своей стороны тела. Такое дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной мышечной работы.

Волокна пирамидного тракта различаются по диаметру и скорости проведения. У человека в каждом пирамидном пучке на уровне продолговатого мозга содержится около 1 млн. нервных волокон— около 1/3 мякотных и 2/3 безмякотных. В составе пирамидного тракта находятся неоднородные волокна, диаметр которых колеблется от 1 до 25 мк. Большей частью это тонкие волокна. Лишь около 2— 4% волокон имеют диаметр более 10 мк. Это волокна, характеризующиеся наибольшей скоростью проведения—до 120—140 м/сек. Они начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца в передней Центральной извилине коры больших полушарий. Примерно такие скорости были обнаружены у человека во время нейрохирургических операций.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции: 1) посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); 2) изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов) и 3) осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных связей от работающих органов). Первая функция—двигательная функция кортико-спинальной системы — заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.

Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кортико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой областью (табл. 3). Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных мышц конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхней конечности, особенно на мышцы фаланг пальцев руки.

Развитие специализированного управления дистальными мышцами верхней конечности со стороны коры больших полушарий связано не только с общим совершенствованием движений человека, но главным образом с особой ролью руки — участием ее в сложнейших двигательных операциях, требующих большой точности и быстроты.

Таблица 3

Распределение волокон пирамидного тракта в различных сегментах спинного мозга у человека (по А.Веиль и А.Лассек, 1929; А.Лассек, Л.Дауд и А.Веиль, 1930)

Сегменты спинного мозга	Среднее (для 10 взрослых людей) количество (%) волокон	Колич. волокон на 1 г мышцы
3-й шейный
4—7-й грудной
3-й грудной
6-й грудной
12-грудной
4-й поясничный

В процессе эволюционного развития у обезьян и человека появляются прямые пути (без вставочных нейронов) от пирамидных клеток коры к мотонейронам спинного мозга. Чем больше развиты у них дифференцированные движения пальцев верхней конечности, особенно хватательные, тем большее количество корковых волокон оканчивается непосредственно на спинальных мотонейронах. Так, у макаки их число составляет около 2% всех волокон пирамидного пути, у шимпанзе—5%, а у человека—8%. Наличие в этих путях всего одного синапса (моносинаптические пути) ускоряет проведение корковых импульсов к двигательному аппарату.

Считают, что эти пути передают влияния от мозговых механизмов обеспечивающих принятие быстрого решения при произвольных движениях человека.

В процессе филогенетического развития произошло разделение пирамидной системы на 2 подсистемы с различным функциональном значением — «быструю» и «медленную». К «быстрой» подсистеме относятся крупные клетки моторной области коры, аксоны которых обладают высокой скоростью проведения — от 80 до 25 м/сек (средняя скорость—50 м/сек). К «медленной» подсистеме—средние и мелкие клетки моторной и других областей коры, обладающие меньшей скоростью проведения в аксонах—от 25 до 7 м/сек (средняя скорость 14 м/сек). В функциях данных нейронов имеются существенные различия. «Быстрые» пирамидные нейроны значительно быстрее отвечают на афферентное раздражение (латентный период их активации меньше), процесс возбуждения в них короче (меньше длительность пиков потенциала действия и следовых потенциалов). Импульсы, идущие по быстрым волокнам, подходят к клеткам спинного мозга значительно раньше, чем импульсы, передающиеся по медленным волокнам. В состоянии мышечного покоя крупные пирамидные нейроны с быстропроводящими аксонами имеют слабую импульсную активность, а при возникновении движения частота их разрядов резко повышается. Полагают, что «быстрые» нейроны обеспечивают срочную передачу информации от коры к спинному мозгу и контролируют фазные рефлекторные движения. Их называют нейронами движения.

В отличие от них «медленные» нейроны характеризуются постоянной ритмической импульсацией в состоянии покоя. При движениях их активность изменяется медленно и незначительно. Считают, что эти нейроны обеспечивают регуляцию позы тела — ее организацию и приспособление к условиям внешней среды. Соответственно их называют нейронами положения.

Функции «медленной» и «быстрой» подсистем кортико-спинального пути взаимосвязаны. Усиление активности «медленных» нейронов облегчает появление разрядов «быстрых» нейронов.

Вторая функция пирамидной системы заключается в активации вставочных нейронов спинного мозга, передающих импульсы от чувствительных нейронов к двигательным. Передача возбуждения в многонейронных (полисинаптических) рефлекторных дугах спинного мозга при этом облегчается. Важно, что повышение возбудимости вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала Движения и сохраняется в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание. Однако корковые влияния носят избирательный характер—проведение улучшается не во всех рефлекторных дугах, а лишь в наиболее нужных для данного момента.

Таким образом, спинной мозг самостоятельно осуществляет присущую ему рефлекторную деятельность со всеми особенностями процессов координации (сгибательные реакции сопровождаются вневременным торможением центров мышц-антагонистов, возникают перекрестные рефлексы и т. п.). Роль коры в этом случае проявляется в регуляции этой деятельности (усилении или ослаблении отдельных рефлексов, выборе и запуске адекватных двигательных реакций).

Третья функция пирамидного тракта связана с выключением излишних афферентных воздействий на нервные центры. аксоны кортико-спинальной системы образуют окончания на аксонах чувствительных нервных клеток, передающих импульсы от рецепторов на периферии в спинной мозг (аксоаксональные синапсы). В месте их контакта развивается под влиянием корковых импульсов пресинаптическое торможение (сильная деполяризация чувствительных волокон), которое блокирует проведение афферентных импульсов к нервным центрам спинного и головного мозга. Главной особенностью этого торможения является то, что, подавляя все виды афферентных импульсов, оно не распространяется на импульсы, идущие от проприорецепторов мышц. В результате этого в процессе движения особенно усиливается роль сигналов от работающих мышц, анализ которых необходим для совершенного управления двигательными актами. Одновременно ослабевает импульсация от других рецепторов тела, посторонних для выполняемой работы.

Поражения пирамидного тракта у человека (кровоизлияния, травмы и др.) приводят к невозможности выполнять произвольные движения. Однако через некоторое время эти движения могут восстановиться за счет деятельности других нисходящих систем, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и способных дублировать функции пирамидной системы. Частично утраченными остаются лишь тонкие движения пальцев. При разрушении патологическим очагом пирамидного тракта на одной стороне тела возможна также компенсация двигательных функций за счет гипертрофии (увеличения диаметра) пирамидных волокон на другой стороне тела.

Кортико-рубро-спинальная система. Корковые нейроны образуют прямые связи с клетками красного ядра среднего мозга, от которых начинаются волокна рубро-спинальной системы. Окончания этих волокон находятся в латеральных частях серого вещества спинного мозга — в основании его задних рогов. У человека этот путь развит в меньшей степени, чем у других млекопитающих. Он образован преимущественно тонкими волокнами, идущими от мелких клеток красного ядра, которые связаны с мотонейронами спинного мозга лишь через специальную систему вставочных нейронов. Основная часть волокон рубро-спинальной системы заканчивается в шейных отделах спинного мозга. В состав кортико-рубро-спинального пути входят волокна, скорость проведения которых значительно выше, чем в большинстве волокон пирамидного пути, —до 105—124 м/сек (средняя скорость — около 70 м/сек). Эти волокна могут пропускать импульсы с очень высокой частотой —свыше 500 в 1 сек.

Афферентные импульсы поступают к красным ядрам от рецепторов кожи, суставных сумок и болевых рецепторов. Красные ядра являются важным промежуточным этапом между корой и спинным мозгом, где происходит подключение регулирующих влияний от мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. В красном ядре хорошо выражено соматотопическое представительство функций: эфферентные клетки рубро-спинальных путей активируются лишь раздражениями, поступающими от того участка тела, с двигательным аппаратом которого они связаны.

Функции кортико-рубро-спинальной системы подобны функциям кортико-спинальной (пирамидной) системы. Это—преимущественное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, повышение активности вставочных нейронов и контроль за афферентной импульсацией, идущей по восходящим путям. Однако, в отличие от пирамидной системы, здесь нет подразделения на функционально различные подсистемы.

Деятельность кортико-рубро-спинальной системы, ограничивается лишь тоническим контролем. По рубро-спинальным волокнам в клетки спинного мозга постоянно поступает тоническая импульсация с частотой около 40—60 имп/сек. Во время движения головы или конечностей частота ее возрастает (до 100—200 имп/сек). Таким образом, функционально кортико-руброспинальный путь представляет собой единое целое с «медленной» подсистемой кортико-спинального пути, регулируя уровень активности спинальных клеток и тонус соответствующих скелетных мышц. Эта система, обобщая влияния от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер, играет большую роль в организации позо-тонических реакций организма. Формирование этих реакций важно не только в состоянии покоя, но и при выполнении произвольных движений. Еще до начала двигательного акта должна начаться подготовка к нему, в частности в виде изменения позы тела. В связи с этим наличие быстропроводящих волокон в кортико-рубро-спинальной системе может обеспечить своевременное перераспределение тонуса соответствующих мышц.

Медиальная система (ретикуло-спинальный и вестибуло-спинальный компоненты). Медиальная, более древняя, система служит главным образом для тонических воздействий на нейроны спинного мозга. Она подразделяется на ретикуло-спинальную и вестибуло-спинальную. Обе системы контролируются корой больших полушарий. Нисходящие влияния, передаваемые ими, отчетливо различаются по своему влиянию на мотонейроны мышц сгибателей и разгибателей.

Кортико-ретикулярные волокна идут в составе пирамидного тракта от клеток сенсомоторной и других областей коры к ядрам варолиева моста и отчасти продолговатого мозга. От этих ядер начинаются волокна ретикуло-спинального пути к вставочным и двигательным нейронам спинного мозга (в медиальной части переднего рога). Количество волокон в этой системе значительно меньше, чем в пирамидной (около 3000—4000). Они не перекрещиваются и иннервируют нейроны спинного мозга на своей стороне. Связи этих волоков с мотонейронами большей частью полисинаптические — через множество вставочных клеток. Никакой соматотопической организации этого пути не обнаружено. Основная функция кортико-ретикулярного пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей, что приводит к усилению тонуса этих мышц.

Вестибуло-спинальный компонент медиальной системы передает импульсы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (например от ядра Дейтерса) к вставочным и двигательным нейронам переднего рога спинного мозга. Основная функция этого пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает усиление тонуса этих мышц.

Таким образом, среди нисходящих систем, осуществляющих функцию контроля активности спинного мозга, три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей:

кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и кортико-ретикуло-спинальная, а вестибуло-спинальная система тормозит эти мотонейроны. Лишь одна часть кортико-спинальной системы обусловливает фазную двигательную деятельность. Остальные же нисходящие системы обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма.

Роль спинного и головного мозга. Несмотря на совершенство процессов координации в спинном мозгу, они находятся под постоянным контролем головного мозга, в первую очередь коры больших полушарий.

В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам—спинальные мотонейроны. Большая эффективность кортико-спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами. Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов. Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям. Таким образом, достаточно уже 2—3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу. В результате кора больших полушарий может вызывать двигательные действия быстрее, чем периферические раздражения, и часто даже вопреки им.