Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы

Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию не­скольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным во­локнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные из­вилины мозга и организованную топически.

Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представлен­ных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. за­ключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервиру-ют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окон-

712 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Свободные нервные окончания

Тельце Пачини

Тельце Руффини

Диски Меркеля

чания волосяных фолли­
кулов являются механоре-
цепторами и возбуждают­
ся при смещении волос
или их подергивании.
Другая разновидность сво­
бодных нервных оконча­
ний имеется в эпидермисе
и в сосочковом слое дер­
мы, большинство из них
являются ноцицепторами
или терморецепторами, но
некоторые принадлежат к
механорецепторам, кото­
рые специфически реаги­
руют на слабое околопо­
роговое раздражение.
Предполагается, что при
раздражении этой разно­
видности рецепторов воз­
никают ощущения щекот­
ки и зуда.

Артерия

Потовая железа Волосяной фолликул

Жировая ткань

Вена

Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека. Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсив­ности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) слу­жат датчиками скорости действующих стимулов, а мед­ленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких раз­новидностей рецепторов позволяет передавать аффе­рентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.

Среди инкапсулирован­ных окончаний различа­ют тельца Пачини, Мейс-снера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тель­ца Пинкуса — Иon-о, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсу­лы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию ли­бо в результате давления действующим перпендику­лярно раздражителем, ли­бо вследствие бокового смещения капсулы, кото­рая играет роль механиче­ского преобразователя

энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с раз­личной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к дейст­вующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы воз­буждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способ­ным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекраща­ют генерировать потенциалы действия при продолжительном действии

17. Сенсорные системы • 713

Поверхность тела	Порог (мм)
Кончик языка
Кончик пальца
Кайма губ	4,5
Кончик носа	6,8
Щека	11,3
Скула	15,8
Тыл кисти	31,6
Надколенник	36,1
Предплечье, голень	40,6
Область грудины	45,1
Плечо
Затылок, спина	67,7

раздражителя, если он оказывает давление Таблица 17.1. Пространствен­на кожу: такие рецепторы служат датчиками ^НЬ|Й двухточечный порог в раз-интенсивности действующего стимула ^ных У⁴³⁰™⁸"^тела (тельца Руффини, диски Меркеля).

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейсне-ра и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм², а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на по­рядок больше. Рецептивные поля различаю­щихся своими рецепторами сенсорных ней­ронов перекрываются, поэтому при дейст­вии на кожу комплекса стимулов одновре­менно возбуждаются разные виды рецепто­ров, что позволяет ощущать все динамиче­ские и статические свойства такого ком­плекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов проис­ходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наи­меньшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из кото­рых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Централь­ные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в со­ставе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, по­ступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

17.2.2. Проприоцептивная чувствительность

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать из­менения положения отдельных частей тела в покое и во время совершае­мых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволя­ет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движе­ний, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внеш­нему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза. Проприоцепторы представлены интрафузалъными волокнами мышц (датчи­ки длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напря­жения мышцы) и механорецепторами суставных капсул, отвечающими из­менениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

714 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних ко­решков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Располо­женные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекцион­ным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью кото­рой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация посту­пает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемни­сковому пути.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений уг­лового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2— 0,4" в плечевом суставе и около Г в суставах пальца руки. Порог возраста­ет при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференциро­вать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера— Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы.

17.2.3. Температурная чувствительность

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, теплого или охлажденного воздуха, воз­никают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температур­ных рецепторов, представленных в коже свободными нервными оконча­ниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномер­но и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью око­ло 1 мм² и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причем Холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых.

Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, со­ставляющей в условиях температурного комфорта около 33 °С. При ее сни­жении растет активность Холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °С, что субъективно расценивается как действие на кожу холо­да. При повышении температуры кожи от 34 до 45 "С увеличивается им­пульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При умень­шении температуры кожи ниже 17 °С и увеличении выше 45 °С к темпера­турным ощущениям прибавляются болевые.

Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной тем­пературе сохраняется в течение некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действую­щей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с кото­рой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая фазическая активность терморецепторов, ко­торая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адапта-

17. Сенсорные системы • 715

ции терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой ак­тивностью на контрастные изменения действующей температуры проявля­ются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры.

Кожные терморецепторы позволяют человеку распознавать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко», возникает в результате суммарной оценки информации, по­ступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепто­ров спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов перед­него гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные им­пульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их ак­соны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в со­став спиноретикулярного и спиноталамического путей.

Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам та-ламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температур­ной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у че­ловека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхно­сти тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса ак­тивирует одновременно многие регионы коры, определяя общую актив­ность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока аффе­рентной информации к ней от терморецепторов, например во время прие­ма холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние.

17.2.4. Болевая чувствительность

Боль определяется как неприятное сенсорное и эмоциональное пережива­ние, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения. В отличие от других сенсор­ных модальностей боль всегда субъективно неприятна и служит не столько источником информации об окружающем мире, сколько сигналом повре­ждения или болезни. Болевая чувствительность побуждает к прекращению контактов с повреждающими факторами среды.

Болевые рецепторы или ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых оболочках, мыш­цах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Чувствительные окончания принадлежат либо безмякотным, либо тонким миелинизиро-ванным волокнам, что определяет скорость проведения сигналов в ЦНС и дает повод к различению ранней боли, короткой и острой, возникающей при проведении импульсов с большей скоростью по миелиновым волок­нам, а также поздней, тупой и длительной боли, в случае проведения сигна­лов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимодальным рецепторам, поскольку могут активироваться стимулами разной природы: механическими (удар, порез, укол, щипок), термическими (действие горя­чих или холодных предметов), химическими (изменение концентрации ио­нов водорода, действие гистамина, брадикинина и ряда других биологиче­ски активных веществ). Порог чувствительности ноцицепторов высок, по­этому лишь достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первич-

716 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

ных сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог тактиль­ной чувствительности.

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спин­ной мозг в составе задних корешков и образуют синапсы с нейронами вто­рого порядка, расположенными в задних рогах спинного мозга. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону спин­ного мозга, где образуют спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Спиноталамический тракт оканчивается на нейронах нижнего заднелате-рального ядра таламуса, где происходит конвергенция проводящих путей болевой и тактильной чувствительности. Нейроны таламуса образуют про­екцию на соматосенсорную кору: этот путь обеспечивает осознаваемое восприятие боли, позволяет определять интенсивность стимула и его лока­лизацию.

Волокна спиноретикулярного тракта оканчиваются на нейронах ретику­лярной формации, взаимодействующих с медиальными ядрами таламуса. При болевом раздражении нейроны медиальных ядер таламуса оказывают модулирующее влияние на обширные регионы коры и структуры лимбиче-ской системы, что приводит к повышению поведенческой активности че­ловека и сопровождается эмоциональными и вегетативными реакциями. Если спиноталамический путь служит для определения сенсорных качеств боли, то спиноретикулярный путь предназначен играть роль сигнала об­щей тревоги, оказывать на человека общее возбуждающее действие.

Субъективную оценку боли определяет соотношение нейронной активно­сти обоих путей и зависимая от нее активация антиноцицептивных нисхо­дящих путей, способных изменить характер проведения сигналов от ноци-цепторов. В сенсорную систему болевой чувствительности встроен эндо­генный механизм ее уменьшения путем регуляции порога синаптических переключений в задних рогах спинного мозга («ворота боли»). На передачу возбуждения в этих синапсах влияют нисходящие волокна нейронов серо­го вещества вокруг водопровода, голубого пятна и некоторых ядер средин­ного шва. Медиаторы этих нейронов (энкефалин, серотонин, норадрена-лин) тормозят активность нейронов второго порядка в задних рогах спин­ного мозга, чем уменьшают проведение афферентных сигналов от ноци-цепторов.

Аналгезирующим (обезболивающим) действием обладают опиатные пеп­тиды (дайнорфин, эндорфины), синтезируемые нейронами гипоталамуса, которые имеют длинные отростки, проникающие в другие отделы голов­ного мозга. Опиатные пептиды присоединяются к специфическим рецеп­торам нейронов лимбической системы и медиальной области таламуса, их образование увеличивается при некоторых эмоциональных состояниях, стрессе, продолжительных физических нагрузках, у беременных женщин незадолго перед родами, а также в результате психотерапевтического воз­действия или акупунктуры. В результате повышенного образования опиат-ных пептидов активируются антиноцицептивные механизмы и повышается порог болевой чувствительности. Баланс между ощущением боли и ее субъективной оценкой устанавливается с помощью лобных областей мозга, участвующих в процессе восприятия болевых стимулов. При поражении лобных долей (например, в результате травмы или опухоли) порог болевой чувствительности не изменяется и поэтому сенсорный компонент болевого восприятия сохраняется неизменным, однако субъективная эмоциональная оценка боли становится иной: она начинает восприниматься лишь как сенсорное ощущение, а не как страдание.

17. Сенсорные системы • 717

17.2.5. Висцеральная чувствительность

Большая часть афферентной информации от висцерорецепторов (у18сегаН8 — внутренностный) не осознается и служит для рефлекторной регуляции ве­гетативных процессов в организме человека. Висцерорецепторы располо­жены во внутренних органах и тканях организма и представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания. В зависимости от чувствительности к адекватным стимулам они подразделяются на меха-норецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы и ноци-цепторы. Информация от висцерорецепторов поступает в ЦНС двумя пу­тями: от сенсорных нейронов чувствительных ганглиев и по чувствитель­ным афферентным волокнам, имеющимся в составе эфферентных симпа­тических и парасимпатических нервов.

Висцеральные механорецепторы раздражаются вследствие изменения давления в полых органах и кровеносных сосудах. Осознаваемые ощуще­ния, вызванные раздражением такого типа рецепторов, чаще всего обу­словлены изменениями в пищеварительном тракте, поскольку из всех внутренних органов только он имеет общее эмбриологическое происхож­дение с поверхностью тела. Растяжение стенок желудка пищей вызывает ощущение сытости, растяжение стенок кишечника газами — ощущение дискомфорта и тяжести в области живота, а растяжение прямой кишки ка­ловыми массами осознается как позыв к дефекации. Подобно этому им-пульсация от механорецепторов, расположенных в стенке мочевого пузы­ря, ощущается субъективно как позыв к его опорожнению.

Висцеральные хеморецепторы обладают специфической чувствительно­стью к действию определенных химических молекул; например, хеморецеп­торы, расположенные в дуге аорты и синокаротидной области, раздражают­ся изменениями концентрации углекислого газа, кислорода и водородных ионов. Изменения активности таких рецепторов ощущаются не прямо, а опосредованно, проявляясь, например, головокружением или удушьем. По­вышение осмотического давления вызывает раздражение периферических осморецепторов, расположенных в бассейне воротной вены, что, наряду с информацией от центральных осморецепторов промежуточного мозга, спо­собствует появлению жажды. Афферентная информация от висцеральных терморецепторов служит для возникновения ощущений жара или озноба.

Боль, возникающая при раздражении ноцицепторов внутренних орга­нов, называется висцеральной, в отличие от соматической боли, вызван­ной раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острую висцеральную боль может вызвать сильное растяжение полых ор­ганов вследствие закупорки выходных протоков желчного пузыря, моче­точников, в результате непроходимости кишечника, а также спастических сокращений гладких мышц. Плотность ноцицепторов особенно высока в брюшине, при воспалении которой или при ее сильном механическом раз­дражении возникает острая и интенсивная боль. При воспалительных про­цессах во внутренних органах выделяются биологически активные вещест­ва, которые служат химическими раздражителями ноцицепторов и причи­ной болевых ощущений.

17.3. Зрительная сенсорная система

Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в резуль­тате поглощения фоторецепторами сетчатки отраженной от окружающих

718 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазо­не от 400 до 700 нм. Энергия поглощенных квантов света (адекватный раз­дражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них — в проек­ционную зрительную кору. В дальнейшей переработке зрительной инфор­мации у человека участвуют свыше тридцати отделов мозга, представляю­щих вторичные сенсорные и ассоциативные области коры.

Вкусовое восприятие

Вкусовые ощущения отчетливо проявляются уже у новорожденных детей, а грудной ребенок 4—5 мес хорошо различает вкусовые изменения пищи. Вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения муль-тимодальных сенсорных ощущений и механизмов памяти, хранящей инди­видуальный опыт и связанной с усвоенными традициями питания. Изме­нения вкусового восприятия часто связаны с нарушениями обоняния, а не собственно вкусовой чувствительности. Ротовая полость сообщается с но­совой, и пахучие вещества пищи достигают обонятельных рецепторов, по­этому представление о вкусе пищи почти всегда основано не только на вкусовом, но и на обонятельном восприятии. Гастрономические предпоч­тения людей связаны с комплексным действием тех или иных блюд, вклю­чающем не только вкусовые и обонятельные, но также тактильные темпе­ратурные и зрительные ощущения.

Переработка информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надеж­ность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате от­дельных нейронов. Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в пе­реключательных ядрах (рис. 17.2).

Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбужден релейный сенсорный нейрон, тем боль­ше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность со­седних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормоз­ных нейронов, а их влияние на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейронами, вы­деляя линию передачи избранных сигналов.

Высшие уровни сенсорной системы регулируют переработку информа­ции в низших по отношению к ним переключательных ядрах посредством нисходящего торможения или усиления передаваемых сигналов. Нисходящее торможение (рис.17.3) происходит вследствие активации тормозных ней­ронов переключательного ядра, деятельность которых определяют нисхо­дящие пути, начинающиеся на более высоком иерархическом уровне сен­сорной системы. В результате нисходящего торможения повышается порог афферентной синаптической передачи в переключательном ядре низшего уровня. Нисходящее торможение представляет собой регуляцию сенсорно-

23*

708 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Действие раздражителя

Рецепторы первичных сенсорных нейронов

Первые переклю- нательные нейроны

\АЛЛЛ/

Вторые пере­ключательные нейроны

 

Рис. 17.2. Схема латерального торможения в сенсорных системах.

Тормозные интернейроны (их тела выделены черным цветом) возбуждаются возвратными коллатералями переключательных сенсорных нейронов: чем сильнее возбужден переключа­тельный нейрон, тем большее торможение соседних переключательных нейронов он вызовет. Степень возбуждения переключательных нейронов определяется интенсивностью раздраже­ния центра или периферии его рецептивного поля. В результате возбуждение будет переда­ваться от одной части рецептивного поля на фоне торможения или прерывания сигналов от другой его части, что создает эффект контрастирования, способствующий различению дейст­вующих стимулов.

го восприятия по механизму отрицательной обратной связи. Тормозные интернейроны переключательных ядер уменьшают частоту передаваемых на следующий уровень сигналов, в связи с чем сенсорное ощущение ос­лабляется.

Нисходящее усиление происходит с помощью возбуждающих интерней­ронов переключательного ядра, которые активируются аксонами нейронов более высокого иерархического уровня. Вследствие этого в управляемом по механизму положительной обратной связи переключательном ядре пони­жается порог синаптической передачи, что делает возможным прохожде­ние относительно слабых сигналов на следующий иерархический уровень. Одновременное использование механизмов отрицательной и положитель­ной обратной связи позволяет освобождаться от избыточной информации, подавлять «шум», т. е. нейронную активность, не содержащую физиологи­чески значимых сообщений, и одновременно выделять и усиливать сигна­лы, на которых будет сосредоточено внимание.

Большинство раздражителей, воспринимаемых сенсорными системами, оказывает на них комплексное действие, поскольку одновременно возбуж­дает разные типы рецепторов. Например, прикасающийся к ограниченно­му участку кожи предмет может быть гладким или шершавым, теплым или холодным, сухим или влажным, а его давление на кожу может усиливаться или ослабевать, он может передвигаться в том или ином направлении.

17. Сенсорные системы • 709

Тормозные интернейроны

Переклю­чательное ядро

Латеральное торможение

Проекционный нейрон

сенсорной системы

К другим областям ЦНС

Афферентные сигналы

Рис. 17.3. Схема нисходящего торможения в сенсорных системах.

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к дру­гому в переключательных ядрах контролируют высшие иерархические уровни. На схеме пока­зан принцип нисходящего торможения коры, которое осуществляется с помощью тормозных интернейронов (выделены черным цветом) переключательного ядра. Возбуждение тормозных интернейронов под влиянием коры препятствует передаче афферентных сигналов в переклю­чательном ядре.

Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной фор­мы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы. Сенсорные системы ор­ганизованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раз­дражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, на­пример, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сиг­налы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на ре­цепторы комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используе­мые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многоканальности, присущий всем сенсорным систе­мам. Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом ие­рархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колон­кам проекционной коры. Необходимое для целостного восприятия раздра­жителя объединение информации, относящейся к разным субмодально­стям, происходит в сенсорных регионах коры.

710 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

17.1.5. Субъективное сенсорное восприятие

Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивно­сти стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным поро­гом ощущения. Его величина устанавливается опытным путем, она не оди­накова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного по­рога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейро­нов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их не­большой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих ие­рархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепто­ры первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.

Величина, на которую один стимул надпорогового диапазона должен отличаться от другого, чтобы их разницу можно было субъективно разли­чить, получила название дифференциального порога или порога различения. Ощущаемый прирост интенсивности раздражения (дифференциальный по­рог) должен превышать ранее действовавший стимул на определенную и постоянную величину. Например, человек легко различает по весу гирьки весом 14 и 15 граммов (разница в 1 грамм), но гирьки весом 29 и 30 грам­мов кажутся ему одинаковыми, и различия между ними выявляются, если разница окажется не меньше 2 граммов. Если же гирька составит 60 грам­мов, то субъективное ощущение большего груза возможно только тогда, когда его прирост будет не меньше 4 граммов. Таким образом, ощущаемый прирост силы раздражителя возможен при ее увеличении на постоянную величину, что сформулировано в законе Вебера как 68/8 = к, где 3 — раз­дражение, 63 — его ощущаемый прирост, к — постоянная величина.

Закон Вебера справедлив для разных модальностей, но лишь в границах раздражения средней силы, а при слабых и сильных стимулах способность к различению силы стимулов у человека снижается. Предложена также ступенчатая шкала интенсивности ощущений, в которой за ноль принима­ется величина абсолютного порога, а зависимость между интенсивностью стимула и ощущением выражается как: Е = к х 1о§(8/8₀), где Е — интен­сивность ощущения, к — постоянная величина, 3 — интенсивность стиму­ла, 8₀ — абсолютный порог. Эта зависимость, получившая название закона Вебера—Фехнера, показывает, что линейное увеличение интенсивности ощущения отражает логарифмический рост интенсивности стимула. Закон Вебера—Фехнера характеризует субъективную способность человека разли­чать действующие стимулы (шкала различения), но не оценивает саму ин­тенсивность ощущений, поскольку этот закон основан на допущении ра­венства любых ее приростов, как к слабым, так и к сильным стимулам.

Субъективная оценка интенсивности раздражителя (качественное раз­личие) возрастает при увеличении разницы между пороговой и действую­щей силой стимула (количественное различие). Однако зависимость между силой стимула и ощущением не одинакова при разной интенсивности сти­мулов, а потому имеет не линейный, а степенной характер. Для оценки интенсивности ощущений всего диапазона используется шкала Стивенса, устанавливающая зависимость ощущений от силы стимула в виде степен­ной функции: Е = к(8 — 8₀)^п, где Е — интенсивность ощущения, 3 — дей­ствующая сила стимула, 3₀ — абсолютный порог, к — константа шкалы, п — показатель степени, который зависит от сенсорной модальности (на-

17. Сенсорные системы • 711

пример, для восприятия светового ощущения он составляет 0,33, громко­сти звука — 0,6, а для проприоцептивных ощущений — 1,7).

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходи­мые для их различения, зависят от специфических особенностей каждой сенсорной системы и величины рецептивных полей. Прикосновение к ко­же дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение воз­можно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля незави­симого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле бу­дет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливают­ся в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецеп­тивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между дейст­вующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (напри­мер, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (чер­ное на сером).

Временная характеристика восприятия действующих стимулов у челове­ка имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, ко­торый соответствует примерно '/₁₈ секунды. Например, 18 зрительных изо­бражений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как од­но, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена реф­рактерным периодом, во время которого сист