Переработка зрительной сенсорной информации в коре

Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или V1) и получает организованные ретинотопически афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, лате­рального коленчатого тела. Каждый участок проекционной коры соответ­ствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изобра­жения предметов, расположенных в противоположной полушарию полови­не зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной ко­ры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциа­тивной коре.

Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых кон­вергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зритель­ной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептив­ных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 17.11). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой оn- либо оff-зону, антагони­стичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражи­телем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первич­ной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, раз­личающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.

Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от несколь­ких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля ком­плексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориента­ция стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: са­мым значимым для них раздражителем служит движение грани или свето­вого контура через рецептивное поле. Более половины комплексных ней­ронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного глаза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в

732 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела

Рецептивные поля простых нейронов зрительной коры

Звездчатые клетки IV слоя первичной зрительной коры Простой нейрон зрительной коры

Комплексный нейрон зрительной коры

Простые нейроны зрительной коры

Рис. 17.11. Рецептивные поля нейронов разных иерархических уровней зрительной системы.

А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с on- или ой"-центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов лате­рального коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредо­ванная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и мак­симальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула. Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.

связи с поперечной диспарацией (см. раздел 17.3.1.4). Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определе­ния пространственной глубины наблюдаемых объектов.

Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью опреде­ляется их границами.

Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществля­ют сосредоточенные там в виде так называемых капель (blobs) двойные про-тивоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбу­ждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептив­ного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зритель­ная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляет­ся на следующей ступени преобразования поступившей информации в ре­гионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной об­ластей).

17. Сенсорные системы • 733

17.3.5.1. Зрительное восприятие

Целостное восприятие окружающего мира происходит в результате объеди­нения всей информации, поступившей по параллельным путям зрительной системы. Магноцеллюлярный путь обеспечивает регистрацию движения объектов, восприятие пространственной глубины и определение простран­ственных отношений между объектами. В объединении этой информации помимо первичной зрительной коры участвуют регионы V2 (поле 18), УЗ (поле 19), V5 или МТ (медиотемпоральный), МSТ (область коры, проходя­щая вдоль верхней височной борозды) и заднетеменной коры (поля 5 и 7). Парвоцеллюлярный путь, берущий начало от оn- и оff-ганглиозных клеток сетчатки и служащий для анализа информации о контурах объекта и ли­нейной ориентации его деталей, после переработки в регионе V1 продол­жается в направлении нижних височных долей коры, при участии которых происходит восприятие формы наблюдаемых объектов. Параллельный пар­воцеллюлярный путь начинается от концентрических противоцветных ганг-лиозных клеток сетчатки и предназначается для формирования зрительно­го представления о цвете объекта. Необходимая информация последова­тельно перерабатывается в регионах V1, V2 и V4, где происходит объедине­ние зрительного восприятия формы и цвета. В регионе V4 расположены нейроны, воспринимающие определенный цвет, а не длину волн, соответ­ствующих тому или иному цвету. С активностью этих нейронов связан фе­номен цветового постоянства, т. е. способность воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения ос­вещенности на протяжении светового дня.

Восприятие образуется из элементарных зрительных ощущений подобно тому, как музыкальная мелодия складывается из отдельных звуков опреде­ленной высоты и узнается независимо от того, в какой тональности она сыграна. Процесс зрительного восприятия состоит из нескольких этапов. Первый из них осуществляется очень быстро и состоит в определении важ­нейших контуров объектов, их границ и текстуры поверхности, когда вни­мание еще не фиксировано на каких-либо деталях. После этого происходит фокусирование внимания на деталях, которые, в зависимости от их важно­сти для целостного восприятия, могут быть просмотрены несколько раз, то­гда как другие, менее информативные остаются незамеченными. Например, при рассматривании человеческого лица внимание смотрящего помимо об­щего контура более всего сосредоточено на таких деталях, как глаза и губы, тогда как щеки обычно привлекают внимание в меньшей мере. Зрительное восприятие не сводится к элементарному отражению зрительного поля, оно складывается и в результате конструктивной и высокопроизводительной ак­тивности всех участвующих в этом процессе регионов мозга: благодаря это­му человек может с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи.

17.4. Слуховая сенсорная система

Функция слуховой системы состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие звуковых волн, представляющих собой распро­страняющиеся колебания молекул воздуха (упругой среды). Перифериче­ская часть слуховой системы включает наружное, среднее и внутреннее ухо, в котором расположены слуховые рецепторы. Ее центральную часть образу­ют проводящие пути, переключательные ядра и слуховая кора, расположенная в обоих полушариях в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поля 41 и 42).

734 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

17.4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов

Звуковые волны представляют собой передаваемые от источника звука ме­ханические смещения молекул воздуха (или иной упругой среды). Ско­рость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20 "С (в воде и металлах она значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде си­нусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны. Физическим понятиям амплиту­ды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука (рис. 17.12). Звук, образованный синусоидальными колеба­ниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов, или гармоник, представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными, т. е. состав­ленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплекс­ных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музы­кального инструмента. Слуховая система человека способна различать вы­соту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и ам­плитудных компонентов, воспринимаются как шум.

Ощущение

Громкость

Высота

Тембр

Физический параметр

Амплитуда

Частота

Комплексность

 

Звуковые волны

Тихо

Громко

Низко

Высоко

Чистый тон

Комплексный тон

Рис. 17.12. Соотношение физических параметров звуковых раздражителей с субъек­тивными ощущениями человека.

Уменьшение амплитуды звуковых волн субъективно воспринимается как уменьшение громко­сти звука. Увеличение частоты звуковых волн субъективно оценивается как повышение высо­ты звука. Комплексные звуковые волны, образованные суперпозицией нескольких волн, фор­мируют субъективное восприятие тембра звука.

17. Сенсорные системы • 735

17.4.1.1. Диапазон частотного восприятия

Дети воспринимают звуковые волны в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, но приблизительно с 15—20 лет диапазон частотного восприятия начинает су­живаться в связи с утратой чувствительности слуховой системы к самым высоким звукам. В норме независимо от возраста человек легче всего вос­принимает звуковые волны в диапазоне от 100 до 2000 Гц, что имеет для него особенное значение, поскольку человеческая речь и звучание музы­кальных инструментов обеспечиваются передачей звуковых волн именно в этом диапазоне (табл. 17.2).

Чувствительность слуховой системы к минимальному изменению высо­ты звука определяется как разностный порог частоты. В оптимальном для восприятия частотном диапазоне, приближающемся к 1000 Гц, порог раз­личения частот составляет около 3 Гц. Это значит, что изменение частоты звуковых волн на 3 Гц в большую или меньшую сторону человек замечает как повышение или понижение звука.

Таблица 17.2. Частотная и волновая характеристики некоторых источников звука

 

Источники звука	Частота (Гц)	Длина волны (м)
Нижняя нота рояля	27,5	12,4
Низкий певческий бас		2,7
Нота «ля» для настройки		78 • Ю-^2
Высокий тенор		69 • Ю-^2
Альт		53 • 10"2
Верхнее «до»		33 • 10"2
Колоратурное сопрано		25 • 10"2
Самая высокая нота рояля		8,2 • 10"2

/ 7.4.1.2. Громкость звука

Амплитуда звуковых волн определяет величину звукового давления, под ко­торым понимают силу сжатия, действующую на перпендикулярно располо­женную к ней площадь. Акустическим эталоном, близким к абсолютному порогу слухового восприятия, принято считать 2 • 10~⁵ Н/м², а сравнитель-

 

Таблица 17.3	. Интенсивность	некоторых источников звука
Интенсив-	Уровень интен-	Качественная субъ-	ИСТОЧНИК^1 ЧВЛ/К'Я
ность (Вт/м^2)	сивности (дБ)	ективная оценка	г!^! ч/МГТгИч О О У пи
		Едва слышно	Спокойное дыхание
10-10		Очень тихо	Шелест листвы
10-'		Тихо	Перелистывание книги
ю-^8		Умеренно	Тихая контора
ю-^7		Умеренно	Домашняя обстановка
ю-^6		Умеренно	Обычный разговор
10"^!		Умеренно	Лектор
10"^4		Шумно	Уличный транспорт
ю-^3		Очень шумно	Близко идущий поезд
Ю-^2		Очень шумно	Пожарная сирена
10-'	ПО	Невыносимо	Взлет авиалайнера
		Болевое ощущение	Разрыв артиллерийского снаряда

736 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

ной единицей измерения громкости, выражаемой в логарифмической шка­ле, служит децибел (дБ). Громкость измеряется в децибелах как 201§(Р_х/Р_о), где Р_х — действующее звуковое давление, а Р_о — эталонное давление. Также в децибелах принято измерять интенсивность различных источников звука, понимая под интенсивностью звука мощность или плотность звуковых волн в единицу времени. Принимая за эталонную интенсивность 10~¹² Вт/м² (1₀), количество децибел для измеряемой интенсивности (1_Х) определяют по фор­муле 101§(1_х/1_о). Интенсивность звука пропорциональна квадрату звукового давления, поэтому 101§(1_х/1_о) = 201§(Р_х/Р_о). Сравнительная характеристика интенсивности некоторых источников звука представлена в табл. 17.3.

Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувстви­тельность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.