Переработка сенсорной информации в слуховой коре

В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках раз­личной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, кото­рые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.

Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны, в пере­работку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реа­гирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуля­ций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них со­четаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие со-

17. Сенсорные системы • 743

четания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некото­рые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.

17.5. Вестибулярная сенсорная система

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необ­ходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибуляр­ная система включает в себя периферический отдел, состоящий из распо­ложенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами про­долговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцен­тральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ус­корение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информа­ции используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и со-матосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в пре­доставлении человеку информации, необходимой для его пространствен­ной ориентации.

17.5.1. Вестибулярный аппарат

Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных кос­тей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами пере­пончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя по­лукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соедине­ны в полости преддверия, от латинского определения которого (уе$11Ъи1ит) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеоб­разное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них ре-цепторного потенциала.

В полости преддверия имеются два расширения: мешочек ($асси1и$) и маточка (шпси1и$), сообщающиеся между собой с помощью У-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпите­лий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — маку-лах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция {отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной

744 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

 

Киноцилия

Стереоцилии ч

Смещение волосков

тт

Т Т!Т Т

ИмпульсацИя в афферентных Окончаниях вестибулярного нерва

В покое

| Возбуждение

Торможение

Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.

А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) гори­зонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточ­ка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.

Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между на­правлением смещения волосков и активностью клеток.

плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ори­ентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного уско­рения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.

Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает воз­буждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяже­сти и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследст­вие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).

17.5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющи­мися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с перифе­рическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сен­сорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилий, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный экс-

17. Сенсорные системы • 745

центрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — кино-цилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны ре­цептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном на­правлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функцио­нальной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецептор-ный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предпо­ложительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейро­нов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или ме­шочка.

17.5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов

Рецепторы маточки и мешочка служат датчиками гравитации и линейных ускорений. При вертикальном положении головы человека макула маточки расположена в горизонтальной плоскости, при наклоне головы покрываю­щая макулу отолитовая мембрана смещается, подчиняясь силе тяжести. Смещение отолитовой мембраны сгибает стереоцилий рецепторных кле­ток, отвечающих на деформацию образованием рецепторного потенциала.

В зависимости от направления и степени наклона головы сильнее дру­гих возбуждаются такие рецепторы, функциональная поляризация которых соответствует именно этому направлению, прочие рецепторы возбуждают­ся слабее или же тормозятся. Изменившееся соотношение возбужденных и заторможенных рецепторных клеток вызывает в зависимых от них нейро­нах вестибулярного ганглия адекватное изменение фоновой активности. Нейроны вестибулярного ганглия передают полученную от рецепторных клеток информацию в центральную нервную систему. Указанные процес­сы возникают не только при наклоне головы, но и при любом отклонении положения всего тела от вертикальной оси, например при спортивной или профессиональной деятельности, случайном падении, использовании ат­тракционов (качели, американские горки).

Макула мешочка при вертикальном положении тела и головы располо­жена в вертикальной плоскости, и ее отолитовая мембрана сдвигается при действии линейных ускорений, вызывая раздражение рецепторов. В зави­симости от направления, в котором происходит линейное ускорение, воз­буждаются наиболее чувствительные именно к нему рецепторы. Наличие нескольких популяций рецепторов, различающихся своей функциональной поляризацией, позволяет им в целом передавать сенсорным нейронам ин­формацию о линейных перемещениях в любом направлении. Чувствитель­ность этих рецепторов позволяет человеку ощутить прямолинейное уско­рение, превысившее 2 см/с² и наклон головы в сторону всего на Г. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации.

746 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

17.5.1.3. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов

Угловые ускорения возникают при вращении тела вокруг одной из трех пространственных осей, расположенных перпендикулярно друг другу, они возникают также при поворотах головы и ее наклонах. При вращении во­круг вертикальной оси кресла с сидящим человеком у него раздражаются рецепторы горизонтального канала. Раздражение возникает в самом начале вращения, когда инертная эндолимфа остается неподвижной, что создает усилие, смещающее купулу в противоположную вращению сторону. При остановке вращения движение эндолимфы по инерции продолжается, что вызывает смещение купулы в сторону уже прекратившегося движения. В результате смещения купулы стереоцилии горизонтального канала сги­баются сначала в одном направлении, что сопровождается деполяризацией волосковых клеток, а затем — в противоположном направлении, что вызы­вает гиперполяризацию рецепторов. Соответственно этому волосковая клетка увеличивает или уменьшает выделение медиатора, действующего на окончание нейрона вестибулярного ганглия, что повышает или понижает его фоновую активность.

При вращении вокруг осей, перпендикулярных фронтальной или сагит­тальной плоскостям, аналогичные вышеописанным изменения активности рецепторов происходят в переднем или заднем вертикальных полукружных каналах. Вращение вокруг какой-либо диагональной оси вызывает движе­ние эндолимфы в двух каналах одновременно, соответственно реагируют рецепторы, расположенные в купулах обоих каналов. Наличие трех полу­кружных каналов обеспечивает человеку восприятие вращения и поворо­тов головы в любой плоскости трехмерного пространства. Сенсорная чув­ствительность вестибулярной системы позволяет ощущать угловые ускоре­ния, достигшие значения 2°/с².

17.5.2. Центральная часть вестибулярной системы

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и меди­ального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функцио­нальный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация опреде­ляет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетиче-ских рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через ги­поталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связа­ны проявления кинетозов — морской болезни, проявляющейся головокру­жением и тошнотой.

Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибу­лярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция,

17. Сенсорные системы • 747

отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувстви­тельности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространст­венного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибуляр­ной, зрительной и соматосенсорнои чувствительности человека.

17.6. Вкусовая сенсорная система

К таламусу

Ядро одиночного тракта

Блуждающий нерв

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые по­ступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичны­ми рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецептор-ного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующе­го на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. В пере­даче сигналов от рецепторов в цен­тральную нервную систему участву­ют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сен­сорной системы образуют ядра оди­ночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, обра­зующие проекцию в первичную про­екционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцен­тральных извилинах.

Полость рта

17.6.1. Вкусовая рецепция

Языко- глоточный нерв

Язык

Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетка­ми, расположенными в почке напо­добие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от- Лицевой нерв

Вкусовая пора

Эпителий языка

Рис. 17.16. Рецепторы и афферентные пути вкусовой системы.

Вкусовая почка

Афферентные волокна

Рецепторные клетки

Рецепторные клетки вкусовой почки имеют ворсинки, выступающие во вкусовую пору. Они реагируют на присоединение химических веществ изменением количества медиатора, действующего на афферентные волокна ней­ронов первого порядка. Афферентные сигна­лы поступают в ЦНС ипсилатерально по во­локнам лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к нейронам второго порядка, расположенным в ядре одиночного пучка.

748 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

личаются от остальных клеток (опорных, базалъных) наличием микроворси­нок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой поч­ки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10—12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из деля­щихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется.

17.6.1.1. Рецепторные потенциалы вкусовых клеток

Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические уча­стки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жид­кой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновид­ности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, ки­слое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет: например, сладким вкусом облада­ют не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатцик-лазы — циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембран­ные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки депо­ляризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С — инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с по­следующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфиче­ский С-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим опре­деляет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обла­дающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.

Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и кон­центрации химического вещества, действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиа­тора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сен­сорного нейрона, в котором через 40—50 мс от начала действия стимула по­вышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волок­нах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолгова­того мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовле­чения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.

17.6.1.2. Вкусовая чувствительность

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса

17. Сенсорные системы • 749

Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом

 

Вкусовое качество	Вещества	Порог восприятия (ммоль/л)
Горькое Кислое Сладкое Соленое	Сульфат хинина Лимонная кислота Глюкоза Сахарин Хлорид натрия	0,000008 0,0023 0,08 0,000023 0,01

дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприни­маться по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; напри­мер, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации — соленым. Максимальная способность разли­чать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответствен­но, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности ха­рактерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концен­трациях вещества дифференциальный порог повышается.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально разли­чаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывает­ся порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность воспри­ятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пи­щу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же че­ловека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вку­совой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено осо­бенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более дру­гих областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка — к кисло­му и соленому, а корень языка — к горькому. Вкусовые ощущения в боль­шинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раз­дражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости, а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы.

17.6.2. Центральный отдел вкусовой системы

Афферентную иннервацию вкусовых почек передних ²/з языка осуществля­ют чувствительные волокна лицевых нервов (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувст­вительными волокнами языкоглоточных нервов, а передачу сигналов от не­большого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осу­ществляют чувствительные волокна блуждающих нервов. Волокна барабан­ной струны полимодальны и реагируют повышением частоты нервных им­пульсов на действие веществ с любым вкусовым качеством. Однако если одни волокна максимально возбуждаются при действии веществ со слад­ким вкусом, то наибольшая активность других волокон возникает в ответ на действие веществ соленого вкуса, либо кислого или горького вкуса. Если определить активность одиночного волокна к веществам каждой из четырех вкусовых субмодальностей, то можно получить «вкусовой профиль» такого волокна, который будет отличаться от вкусовых профилей других волокон.

750 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Сенсорные нейроны второго порядка содержатся в составе ядра одиноч­ного пучка, вытянутого вдоль продолговатого мозга. На этих нейронах оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов, а их аксоны переходят на противоположную сторону в составе медиального лемниска и оканчиваются на нейронах вентрального ядра таламуса. Нейроны таламуса образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины — корковую проекционную область вку­совой чувствительности.

Электрическая активность нейронов ядра одиночного пучка повышает­ся в ответ на действие вкусовых раздражителей разных модальностей, а также вследствие тактильного и температурного раздражения языка и ро­товой полости. Эти нейроны так же, как и нейроны первого порядка, мультимодальны, однако каждый такой нейрон отличается своей индиви­дуальной активностью. Различия состоят в том, что максимальная или ми­нимальная активность нейрона проявляется в ответ на действие веществ, обладающих разным вкусом, что формирует индивидуальный профиль вку­совой активности данного нейрона. Указанные индивидуальные различия сохраняются у нейронов вентрального ядра таламуса, и лишь в коре суще­ствуют клетки, реагирующие только на действие вещества с определенным вкусовым качеством, т. е. обладающие специфической вкусовой чувстви­тельностью. Наряду с ними в проекционной коре имеются нейроны, реа­гирующие не только на действие вкусовых раздражителей, но и на так­тильное и температурное раздражение языка, что способствует целостному восприятию всех качеств пищи.

Вкусовое восприятие

Вкусовые ощущения отчетливо проявляются уже у новорожденных детей, а грудной ребенок 4—5 мес хорошо различает вкусовые изменения пищи. Вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения муль-тимодальных сенсорных ощущений и механизмов памяти, хранящей инди­видуальный опыт и связанной с усвоенными традициями питания. Изме­нения вкусового восприятия часто связаны с нарушениями обоняния, а не собственно вкусовой чувствительности. Ротовая полость сообщается с но­совой, и пахучие вещества пищи достигают обонятельных рецепторов, по­этому представление о вкусе пищи почти всегда основано не только на вкусовом, но и на обонятельном восприятии. Гастрономические предпоч­тения людей связаны с комплексным действием тех или иных блюд, вклю­чающем не только вкусовые и обонятельные, но также тактильные темпе­ратурные и зрительные ощущения.