Проецирование световых лучей на сетчатку глаза

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловид­ное тело, вместе образующие оптическую систему глаза (рис. 17.5). На ка­ждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого пред­мета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптиче­ской системы глаза составляет около 58,6 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и возрастает до приблизительно 70,5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отраженных от близко распо­ложенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м).

17.3.1.1. Аккомодация

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или

Центральная^ Центральная '^ямкаямка

Хрусталик

Пигментный Слепое Зрительный

\

\

Роговица Точка фиксации

Склера Сосудистая \ оболочка

пятно

нерв

эпителий

Рис. 17.5. Оптическая система глаза и проекция световых лучей на сетчатку.

Световые лучи, отраженные от рассматриваемой части наблюдаемого объекта (точка фикса­ции), преломляются оптическими средами глаза (роговица, передняя камера, хрусталик, стек­ловидное тело) и фокусируются в центральной ямке сетчатки. Проекция световых лучей на поверхность центральной ямки обеспечивает максимальную остроту зрения благодаря малым размерам рецептивных полей и отсутствию ганглиозных и биполярных клеток на пути прохо­ждения световых лучей к фоторецепторам.

77. Сенсорные системы • 719

близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сет­чатку, называется аккомодацией. Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и про­зрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикреп­ляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляе­мые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хруста­лика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необхо­димую для рассмотрения далеких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее пре­ломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.

При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке свето­вые лучи, отраженные от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точ­ка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность уве­личения его кривизны и соответственно преломляющей силы. В связи с возрастным уменьшением диапазона аккомодации (интервала изменения преломляющей силы хрусталика) ближайшая точка ясного видения посте­пенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет — 14 см, в 40 лет — 22 см, в 50 лет — 40 см и т. д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности (пресбиопия, или возрастная дальнозоркость) принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.

17.3.1.2. Аномалии рефракции

У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально при­способленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе ак­комодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково четко про­ецируются изображения далеких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмме-тропия. Аномалии рефракции возникают при изменениях формы глаза, проявляющихся в удлинении его оптической оси (близорукость, или мио­пия) или в ее укорочении (дальнозоркость, или гиперметропия).

При удлиненной форме глаза, характерной для миопии, обычная пре­ломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечетким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удаленных предметов, тогда как световые лу­чи, отраженные от близко находящихся предметов, фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной реф­ракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далеких предметов близо­рукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеиваю­щими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При харак­терной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лу­чи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к со­кращению даже при рассмотрении далеких предметов. Для компенсации

720 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сет­чатке.

Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48,8 диоптрий), которая не участвует в аккомо­дации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, ее кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При зна­чительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возни­кает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В ре­зультате такой аномалии световые лучи, отраженные от наблюдаемых объ­ектов, преломляются не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные — за ее пределами, что ведет к искажению зритель­ного восприятия. Для исправления этого дефекта применяются индивиду­ально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам.

17.3.1.3. Регуляция интенсивности светового потока

Приспособление к изменяющимся условиям освещения происходит с по­мощью зрачкового рефлекса. Ширина зрачка уменьшается при ярком свете благодаря сокращению кольцевых мышц, управляемых парасимпатически­ми волокнами глазодвигательного нерва, а при слабом освещении зрачок расширяется с помощью радиальных мышц, получающих симпатическую иннервацию. Уменьшая просвет зрачка, глаз защищается от избытка света, а увеличивая ширину зрачка, он повышает чувствительность зрительной системы к воспринимаемым стимулам. Сужение зрачков повышает глуби­ну резкости, что позволяет лучше видеть удаленные предметы. При расши­рении зрачков глубина резкости снижается, а вместе с ней снижается ост­рота зрения, которая характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства как отдельные. В норме глаз различает две точки, видимые под углом в одну минуту при достаточно ярком освещении.

17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку

Благодаря механизму аккомодации глаз представляет собой самофокуси­рующуюся оптическую систему, позволяющую получать на сетчатке четкое изображение приближенных и удаленных предметов. Кроме того, глаз по­движен, что позволяет ему следить за перемещающимися объектами. Дви­жения глаза обеспечиваются сокращениями глазодвигательных мышц (двух косых и четырех прямых), которые позволяют повернуть глаз внутрь или наружу, вверх или вниз. Оба глаза поворачиваются бинокулярно, т. е. содру­жественно, и при рассмотрении близких предметов глазные оси сходятся {конвергенция глаз), а при рассмотрении далеких предметов — расходятся {дивергенция). Благодаря бинокулярному зрению каждая точка зрительного поля проецируется на соответствующие друг другу участки сетчатки обоих глаз. Изображение одного и того же предмета на сетчатках левого и право­го глаза немного различается, поскольку глаза занимают разную позицию по отношению к зрительному полю. Разница изображений наблюдаемого предмета на сетчатке левого и правого глаза обозначается термином попе­речная диспарация, она способствует последующему преобразованию двух­мерного изображения на сетчатке в трехмерное изображение, создаваемое в процессе переработки зрительной информации в коре.

17. Сенсорные системы • 721

Центральная ямка

Сетчатка

 

Левое полушарие

Правое полушарие

Первичная зрительная кора

Рис. 17.6. Ретинотопическая проекция сетчатки в первичную зрительную кору.

Пространственное соотношение между объектами зрительного поля соблюдается в его проек­ции на соответствующие друг другу (корреспондирующие) области сетчатки каждого глаза. Афферентные сигналы от носовых половин сетчатки благодаря частичному перекресту воло­кон зрительных нервов поступают в противоположное полушарие. Афферентные сигналы от височных половин сетчаток попадают с помощью неперекрещивающихся волокон зрительных нервов в ипсилатеральное полушарие. В связи с этим в каждое полушарие поступает зритель­ная информация о противоположной ему половине зрительного поля и с сохранением его пространственных координат (принцип ретинотопии). При направленном на определенные объекты внимании световые лучи, отраженные от них, всегда фокусируются в центральной ямке. Поэтому центральная ямка и прилегающие к ней области сетчатки имеют наибольшую площадь представительства в первичной зрительной коре.

Зрительное поле представляет собой область, видимую обоими глаза­ми в тот момент, когда они и голова неподвижны. При таком условии левая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки левого глаза и височную половину сетчатки правого глаза. Со­ответственно, правая половина зрительного поля проецируется на носо­вую половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки ле­вого глаза. Поскольку оптическая система глаза перевертывает изображе­ние, верхняя половина зрительного поля проецируется на нижнюю поло­вину сетчатки, а нижняя половина зрительного поля — на верхнюю по­ловину сетчатки. При дальнейшей переработке информации в наружном коленчатом теле и первичной зрительной коре сохраняются все про­странственные координаты зрительного поля: каждая область сетчатки связана с соответствующим представительством в коре, что называется ретинотопией (рис. 17.6).

722 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

17.3.1.5. Движения глаз

При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят сле­дящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при вос­приятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, изображения которых глаз про­ецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает макси­мальной разрешающей способностью. Это центральная ямка, или /оуео, представляющая собой небольшое углубление диаметром около 3 мм в центре сетчатки.

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение раз­ных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зри­тельной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (по­явление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изобра­жения с помощью миниатюрного проектора, прикрепленного к контакт­ной линзе, это изображение перестает восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сет­чатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т. д.

17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке

Задняя стенка глаза выстлана эпителием, содержащим черный пигмент меланин, который препятствует отражению света и поглощает его излиш­ки. К пигментному эпителию примыкает слой фоторецепторов, а перед ним расположены слои горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв. В связи с ин­версией сетчатки решаются две задачи: 1) обеспечение максимальной про­зрачности клеток, расположенных на пути прохождения света к фоторе­цепторам, 2) выделение в слое фоторецепторов промежутка для прохожде­ния волокон зрительного нерва.

Решение первой задачи заключается в анатомическом устройстве цен­тральной ямки, где биполярные и ганглиозные клетки сетчатки распола­гаются вокруг нее, а их относительно прозрачные безмиелиновые волок­на не мешают прохождению света к фоторецепторам. В других областях сетчатки световые лучи отчасти рассеиваются при прохождении сквозь тела клеток, расположенных перед фоторецепторами, но в центральной ямке кванты света без помех попадают на фоторецепторы, представлен­ные здесь преимущественно колбочками. При направленном на опреде­ленный объект зрительного поля внимании его изображение всегда фо­кусируется в центральной ямке для обеспечения максимальной остроты зрения.

Сосок зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, от­сутствие в этой области фоторецепторов делает ее не чувствительной к

17. Сенсорные системы • 723

свету, в связи с чем она получила название слепого пятна. На соски право­го и левого глаза благодаря диспарации попадают неодинаковые части проецируемого изображения, поэтому в условиях естественного зрительно­го восприятия пробел изображения на сетчатке не осознается. Кроме того, быстрые движения глаз позволяют получать нужную информацию о любой области рассматриваемого изображения, и отсутствие сигналов от слепого пятна замещается информацией, поступившей от ближайших к нему фото­рецепторов.

17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки

Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 мил­лионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками. У обеих разновидно­стей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наруж­ный, или внешний, сегмент, ориентированный в направлении эпителиаль­ного пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент; 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимиче­ские процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепто­ров к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет. Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образован­ного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фото­рецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных по­добно стопке поставленных друг на друга монет. Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналъ, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине. Энергия погло­щенных фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родоп­сина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на рети­наль и опсин. Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вто­ричных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщепленного родопси­на, для которого используется витамин А, поступающий в организм чело­века с пищей.

Родопсин наиболее чувствителен к электромагнитным волнам длиной около 500 нм, но хорошо поглощает и другие волны в диапазоне от 400 до 600 нм. Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т. е. черно-белое, зрение и лишает их возможности различать цвет. Высокое со­держание зрительного пигмента в палочках и его способность суммировать фотоны, поглощенные в течение около 100 мс, делает палочки наиболее чувствительными фоторецепторами сетчатки. При слабом сумеречном ос­вещении зрение обеспечивают только палочки, способные возбуждаться вследствие поглощения всего лишь одного фотона. Палочки образуют ско-топическую систему, или систему ночного зрения.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят

724• ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

Рис. 17.7. Спектры поглощения четырех разновидностей фоторецепторов.

Зрительный пигмент палочек родопсин (Р) имеет максимум поглощения световых волн дли­ною 496 нм, но способен также к поглощению коротких и длинных волн светового диапазона. Зрительный пигмент колбочек, чувствительных к синему цвету (С), имеет максимум поглоще­ния 419 нм и не поглощает длинные волны оптического диапазона. Пигмент колбочек, чувст­вительных к зеленому цвету (3), имеет максимум поглощения при 531 нм, а пигмент чувстви­тельных к красному цвету колбочек (К) максимально поглощает волны длиной 596 нм.

из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбоч­ки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэто­му колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком ис­кусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систе­му дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся ме­жду собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Разли­чия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствитель­ность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зритель­ного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

17. Сенсорные системы • 725

17.3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек

ЦГМФ-управляемые

каналы

№^+

Внешний сегмент

Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток ка­тионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8). Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуано-зинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мем­брану фоторецептора до приблизительно —40 мВ, что приводит к выделе­нию медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглоще­нием света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фос-фодиэстеразы — фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В резуль­тате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фото­рецепторов гиперполяризуется приблизительно до —70 мВ, эта ги­перполяризация мембраны являет­ся рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного по­тенциала прекращается выделение глутамата в синаптических оконча­ниях фоторецептора.

Внутренний сегмент

Каналы для ионов калия

Высокая концентрация цГМФ, каналы открыты

Низкая концентрация цГМФ, каналы закрыты

Фоторецепторы образуют си­напсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависи-мыми натриевыми каналами в си­напсах. Действие глутамата приво­дит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембра­ны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и ги­перполяризации биполярных кле­ток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необхо­димо для формирования антаго­низма между центром и перифери­ей рецептивных полей ганглиоз-ных клеток.

Рис. 17.8. Ток ионов через мембрану фо­торецептора в темноте и на свету. Ионы натрия поступают в фоторецепторы че­рез катионные каналы внешнего сегмента, ко­торые открываются при высокой концентра­ции цГМФ в темноте (темновой ток). Поступ­ление в клетку ионов натрия вызывает депо­ляризацию мембраны фоторецептора до -40 мВ. На свету концентрация цГМФ уменьша­ется, что приводит к закрытию катионных ка­налов. Непрекращающийся выход ионов ка­лия ведет к гиперполяризации мембраны, ко­торая представляет собой рецепторный потен­циал.

17.3.2.3. Адаптация
фоторецепторов
к изменениям
освещенности

Временное ослепление при быст­ром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя не­сколько секунд благодаря процес­су световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение

726 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы — фермента, определяю­щего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответст­венно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темповой адаптации, обусловленной расширени­ем зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической сис­темы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют мед­ленные изменения функциональной активности белков, приводящие к по­вышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участву­ют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.