Рецептивные поля клеток сетчатки

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбужде­ния фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое ре­цептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количе­ство фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьи­руют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на пе­риферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мел­ких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецеп­тивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (Г соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).

Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганг­лиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторе­цепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих си­напс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганг-лиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов перифе­рии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отно­шениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакрино-вых клеток (латеральное торможение).

17.3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и о$-центрами

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина гангли-

17. Сенсорные системы • 727

 

 

Биполярные К зрительному клетки нерву

Фоторецепторы (палочки)

 

 

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с оn- и оff-центрами.

А. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потен­циалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и би­полярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.

Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на свето­вое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля.

В. Ганглиозная клетка оon--типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть on-нейронами. Другая половина ганг­лиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на пери­ферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля — они получили название оff-нейронов.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке пред­ставлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно кон­трастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность от­раженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие гра­ней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображе­ния, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

728 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

17.3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, об­разующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный — зеленый, синий — желтый, белый — черный. Ганглиозные клетки, пере­дающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различают­ся организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для по­глощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиоз-ной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди-хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех ти­пов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено гене­тическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или оff-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попа­дающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широко­полосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит незави­симо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позво­ляет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противо­цветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета — на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентриче­ских противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии — к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цве­та на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и оff-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или пе­риферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцвет­ных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информа­цию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информа­ции тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает воспри­ятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

17. Сенсорные системы • 729

Концентрические широкополосные клетки (ахроматические)

Концентрические простые противоцветные клетки

Концентрические простые противоцветные клетки

Простые

противоцветные

клетки

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

А. Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецеп­тивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или оff-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеле­ным цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антаго­нист зеленому).

В. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет дей­ствует как антагонист красному).

Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических от­ношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).

к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цве­та, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет рас­положение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противо­цветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

17.3.3.3. М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с дру­гом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархи­ческих уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществ­ляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганг­лиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

730 • ФУНКЦИИ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоя­щем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изобра­жение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объ-екта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и оff-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Сущест­вование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информа­цию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).