Онтогенез вегетативной нервной системы

В онтогенезе вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника – нейроэктодермы, что доказывает единство всей нервной системы. Но, являясь частью единой нервной системы, она характеризуется особенностями дифференцировки нервноклеточных компонентов.

Развитие сегментраных вегетативных центров происходит из общей закладки с соматическими нервными центрами с последующим разделением их в результате групповой миграции клеток. Например, при формировании серого вещества спинного мозга из мантийной зоны нервной трубки за счет усиленного размножения ее клеток вначале формируются передние и задние столбы серого вещества (соматические центры). Затем наблюдается масссовая миграция клеток в дорсальном направлении, в результате чего образуется боковой столб серого вещества, который впоследствии дифференцируется как сегментарный вегетативный симпатический центр.

Высшие вегетативные центры появляются в эмбриогенезе позже сегментарных. Источником их формирования служит центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого вещества формируются стволовые и подкорковые вегетативные ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка.

Источником нейронов периферического отдела ВНС является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков в период замыкания нервной трубки. Название «ганглиозная» обусловлено тем, что из этой пластинки формируются практически все нервные узлы (ганглии), как соматические, так и вегетативные. Спинномозговые узлы (смешанные) образуются из сегментарно расположенных фрагментов, на которые разделяется ганглиозная пластинка. Каждый ее фрагмент соответствует одному спинномозговому узлу.

В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток (нейробластов) из ганглиозной пластинки на периферию со скоростью около 50 мкм/ч. Естественно, что закладка вегетативных узлов происходит гетерохронно: чем дальше от ганглиозной пластинки располагается вегетативный узел, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные) – зародыш человека 6-7 мм длины, несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные) и, наконец, узлы III порядка (органные). Нарушение миграционных процессов может явиться причиной различных заболеваний, например врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршспрунга), мочевого пузыря. Гетерохронность наблюдается не только во время закладки вегетативных узлов, но и во время созревания и дифференцировки отдельных групп нейронов, а также дифференцировки целых частей вегетативной нервной системы. Вначале формируются те ее части, которые обеспечивают функцию самых ранних систем жизнеобеспечения (например, регуляцию кровообращения).

Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются также неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией) различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна (зародыш человека 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где образуют эффекторные окончания.

Общая характеристика вегетативной нервной системы

Свое наименование вегетативная нервная система (vegetatio – растительность) получила в связи с тем, что она обеспечивает регуляцию функций общих для животных и растительных организмов – питание, дыхание, выделение, размножение и циркуляцию жидкостей. Фунции же, свойственные исключительно животным организмам, – двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды – обеспечиваются анимальной нервной системой.

Второе свое название – автономная – вегетативная нервная система получила в связи с тем, что она, якобы, не контролируется нашим сознанием, не подвластна воздействию коры большого мозга. Но это утверждение вызывает ряд возражений. Во-первых, воздействуя на человека с помощью гипнотического внушения, можно вызвать многочисленные изменения в работе внутренних органов. Во-вторых, существует возможность выработки различных условных вегетативных рефлексов при непременном участии коры больших полушарий. И, наконец, существование определенной группы людей (йоги), обладающих способностью управлять своей вегетативной нервной системой. Приведенные факты говорят о том, что вегетативная нервная система, являясь специализированной частью единой нервной системы, находится под контролем высших центров, и прежде всего – коры больших полушарий.

По функциональному признаку ВНС делят на две основные части: симпатическую, pars sympathica, и парасимпатическую, pars parasympathica.

 

Симпатический отдел является трофическим, это – система «защиты». Активизируя деятельность многих органов, усиливая окислительные процессы, повышая уровень обмена веществ, эта система мобилизует резервы всего организма, обеспечивая его адаптацию. Переводя жизненно важные процессы на более высокий энергетический уровень, симпатическая система оказывает, как правило, органостимулирующее влияние.

 

Парасимпатический отдел – это система текущей регуляции физиологических процессов. Оказывая, в основном, тормозное воздействие на деятельность многих физиологических систем, например сердечно-сосудистой, выполняет органоохранительную функцию, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Принцип взаимодействия двух частей ВНС неоднозначен. Большинство органов и систем получают двойную иннервацию (сердце, ЖКТ, бронхи, гладкие мышцы радужки и т. д.), проявляя антагонизм (разнонаправленность) действия симпатического и парасимпатического отделов. Но антагонизм является относительным, поскольку при различных функциональных состояниях того или иного органа взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов может измениться на синергическое (однонаправленное). Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию (потовые и сальные железы, селезенка, надпочечники, волосковые мышцы кожи, магистральные сосуды), другие – в основном парасимпатическую (мочевой пузырь). Наряду с функциональными, имеется ряд морфологических отличий симпатической и парасимпатической частей ВНС.

Выделяют и третий отдел ВНС – метасимпатический, или энтеральный. Это внутриорганная часть вегетативной нервной системы, представленная нервными сплетениями, в которых присутствуют все три вида нейронов (афферентный, вставочный, эфферентный) осуществляющих рефлекторную реакцию внутри органа. благодаря ей сохраняется местная рефлекторная регуляция органа (например, при его трансплантации). Роль нервного центра в данном случае осуществляют интрамуральные ганглии, расположенные в стенке данного органа.

схема общего плана строения вегетативной нервной системы

По функциональному признаку