Передача возбуждения через синапс

Связь между нейронами осуществляется с помощью синапсов, которые во многом и обеспечивают функции нервной системы. Количество их на теле и отростках клеток огромно, иногда на одной клетке может достигать 20 тыс. Понятие синапс было введено в физиологию английским физиологом Ч.Шеррингтоном (1897 г.). Различают синаптические контакты, которые отличаются друг от друга:

· механизмом действия;

· локализацией на поверхности клетки;

· функциональной направленностью (возбуждающие или тормозящие);

· способностью к модуляции в результате предшествующей активности.

Но, несмотря на эти различия для них характерны общие принципы функционирования. Синапс состоит из пресинапса и постсинапса. Пресинапс образует у постсинаптической мембраны концевые бляшки или бутоны, а также может формировать по своему ходу многочисленные зоны контакты с различными участками постсинапса, так называемые проходящие синапсы.

Механизм передачи через синапс может осуществляться электрическим или химическим путём. До 50-ых 20 века преимуществом пользовалась электрическая теория. А затем после открытия А.В.Кибяковым роли адреналина в синаптической передаче стало очевидным, что существует универсальный механизм химической передачи во всех синапсах центральной нервной системы. в настоящее время установлено, что существуют синапсы трёх видов: электрические, химические и смешанные. Электрические чаще всего встречаются у животных с примитивной нервной системой, хотя и обнаружены в мозге млекопитающих. Их число уменьшается в процессе эмбрионального развития организма. Химические синапсы составляют большую часть синаптического аппарата центральной нервной системы высших животных и человека. Смешанные синапсы являются промежуточной формой.

В электрических синапсах ширина синаптической щели составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических. Через щель перекинуты мостики, образованные белковыми молекулами. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм, которые пронизывают пре- и постсинапс. Эти каналы позволяют переходить из клетки в клетку ионам и даже небольшим молекулам. Благодаря наличию этих мостиков сопротивление в области щелевого пространства оказывается очень низким. Это позволяет пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку без угасания. Поэтому механизм работы электрического синапса сходен в общих чертах с механизмом распространения волны деполяризации по нервному и мышечному волокну. В электрическом синапсе потенциал действия достигает пресинапса, далее течет через межклеточные каналы, вызывая деполяризацию постсинапса, генерируя возбуждающий постсинаптический потенциал. Активный процесс, генерация потенциала действия протекает в пресинапстической мембране, а затем пассивно (электротонически) перетекает на постсинаптическую, в связи с чем, такие синапсы ещё называются электротоническими. Они немногочисленны в центральной нервной системе высших животных и человека, но широко распространены в других возбудимых тканях: в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов, в железистой ткани.

Механизм действия химического синапса следующий: пресинапс выделяет химические вещества – медиаторы, которые, воздействуя на специфические рецепторы постсинапса, способны изменять состояние ионных каналов этой мембраны. Для пресинапса характерно состояние спонтанной секреторной активности, то есть постоянно выделяются небольшие порции медиатора, вызывающие спонтанные миниатюрные постсинаптические потенциалы. Приходящий в пресинапс нервный импульс резко увеличивает высвобождение квантов медиатора. Для его выделения необходимым условием является деполяризация пресинаптической мембраны. При наличии катионов кальция пузырёк с медиатором, подойдя к внутренней поверхности мембраны, сливается с пресинапсом. В результате происходит его опорожнение в синаптическую щель, а мембрана пузырька включается в мембрану пресинапса, увеличивая его поверхность. Затем небольшие участки мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки.

Химические вещества, которые выделяются в синаптическую щель, чаще всего имеют небольшую молекулярную массу, но могут быть и полипептиды. К ним относятся: ацетилхолин, катехоламины, норадреналин, дофамин, серотонин, нейтральные аминокислоты (глицин, гама-аминомасляная кислота), полипептиды (вещество Р), гистамин, простагландины. Согласно принципу Дейла каждый нейрон во всех своих окончаниях выделяет один и тот же медиатор, поэтому принято называть нейроны по выделяемому веществу: холинергический, адренергический, серотонинергический.

Ацетилхолин представляет собой уксуснокислый эфир холина образуется при ацетилировании холина при участии фермента ацетилхолинтрансферазы. Особенностью этого медиатора является то, что он быстро разрушается с помощью другого фермента ацетилхолинэстеразы. Катехоламины являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию в периферических и центральных синапсах. К ним относятся адреналин, норадреналин и дофамин. Норадренаргические нейроны содержатся в среднем мозге, мосте и продолговатом мозге. Дофаминергические нейроны находятся в основном в пределах среднего и промежуточного мозга. Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны центральной нервной системы.

Серотонин является моноамином, который синтезируется из аминокислоты – триптофана. Серотонинергические нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. Нарушение серотонинового обмена может вызвать галлюцинации. Изменение этого вида синапсов наблюдается при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин вызывает возбуждающее и тормозящее действие. Функции нейтральных аминокислот (Л-глутамат и Л-аспарат) связаны с распространением возбуждения. К кислым аминокислотам относятся гама-аминомасляная кислота и глицин. Функция глицина ограничивается спинным мозгом, где это вещество выполняет роль медиатора постсинаптического торможения. Гама-аминомасляная кислота содержится во всех отделах спинного и головного мозга и вызывает тормозный эффект. Полипептиды принято считать медиаторами только в последние годы. Под названием «вещество Р» из кишечника выделена группы агентов. Они обнаруживаются во всех отделах центральной нервной системы и вызывают возбуждающее действие.

На постсинапсе находятся рецепторы, с которыми реагируют химические медиаторы. Роль этих рецепторов играют белковые молекулы, которые обладают способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. Белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям, вследствие чего происходит активация специальных ионных каналов мембраны. В результате изменяется ионная проницаемость мембраны, что приводит к деполяризации или гиперполяризации постсинаптической мембраны. Эти рецепторы очень быстро обновляются. Они синтезируются в аппарате Гольджи, оттуда переносятся к мембране и включаются в её состав. Один и тот же медиатор может вступать во взаимодействие с разными рецепторами и вызывать противоположные эффекты. Если же вещество взаимодействует только с одним видом рецепторов (например, гама-аминомасляная кислота всегда приводит к увеличению проницаемости для хлора), то и эффект является однонаправленным.

Электрические и химические синапсы отличаются друг от друга не только механизмом передачи, но и многими функциональными свойствами:

· в химических синапсах продолжительность синаптической задержки составляет 0,2-0,5 мс, в электрических синапсах она практически отсутствует;

· химические синапсы отличаются односторонним проведением возбуждения (медиатор содержится только в пресинапсе), в электрических синапсах проведение двустороннее;

· химические синапсы обеспечивают как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона, электрические синапсы проводят только возбуждение, так как нервный импульс представляет собой волну деполяризации;

· химические синапсы лучше сохраняют следы предшествующей активности, поэтому они более чувствительны к влиянию различных факторов;

· химические синапсы более чувствительны к изменениям температуры, чем электрические.

Несмотря на то, что медиаторы, действуя на различные рецепторы, могут вызвать как возбуждение, так и торможение, в центральной нервной системе существуют синапсы, которые вызывают только возбуждение (возбуждающие синапсы). В этом случае деполяризация постсинаптической мембраны может быть вызвана не только увеличением проницаемости мембраны для натрия (или кальция), но и за счёт уменьшения проницаемости для калия. Если происходит деполяризация мембраны до определённого уровня, то это приводит к возникновению потенциала действия, который затем распространяется по постсинаптическому волокну.