Диффузия углекислого газа в лёгочных капиллярах

В капиллярах лёгких происходит следующий процесс. От карбогемоглобина отщепляется углекислый газ, образуется оксигемоглобин. Он вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах быстро распадается на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует из крови лёгочных капилляров в альвеолярный воздух вследствие его низкого парциального давления в альвеолярном воздухе по сравнению с напряжением в венозной крови. Одновременно из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород и в эритроцитах образуется оксигемоглобин. Он представляет собой кислоту более сильно диссоциирующую, чем угольная, поэтому вытесняет углекислоту из бикарбоната калия по реакции:

КНв + О₂ +КНСО₃ = КНвО₂ + Н₂СО₃

Угольная кислота расщепляется той же карбоангидразой на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует в альвеолярный воздух, концентрация НСО₃^- в крови падает, что приводит к расщеплению карбоксигемоглобина на гемоглобин и углекислый газ. Последний диффундирует в альвеолярный воздух.

Обмен газов между кровью и тканями

Артериальная кровь в тканевых капиллярах отдаёт кислород и поглощает углекислый газ. Диффузия кислорода из крови в ткани обусловлена разностью парциального давления этого газа в крови, где оно высокое, и в клетках, где оно низкое. Клетки очень энергично потребляют кислород, поэтому его напряжение равно нулю, в тканевой жидкости оно составляет 20-40 мм, а в артериальной крови 102 мм, в результате чего кислород непрерывно поступает из крови в тканевую жидкость, а оттуда в клетки. Что касается углекислого газа, то его напряжение в клетках достигает 60 мм, в тканевой жидкости оно составляет 45 мм, а в артериальной крови – 40 мм. Соответственно углекислый газ будет поступать из клеток в тканевую жидкость, а затем в артериальную кровь, превращая её в венозную.

Регуляция дыхания

Дыхательные мышцы иннервируются соматическими нервными волокнами. Мотонейроны, которые иннервируют диафрагму, находятся в спинном мозге в передних рогах серого вещества 3 и 4-ого шейных сегментов. Мотонейроны межреберных мышц расположены в грудных сегментах спинного мозга. Вместе они образуют спинномозговые центры дыхания.

Важнейший дыхательный центр – бульбарный – находится в продолговатом мозге. Он состоит из трёх частей: инспираторного, экспираторного и пневмотоксического центров. Последний регулирует периодическую активность центров вдоха и выдоха. Дыхательный центр был открыт в 1885 году Н.А.Миславским. Путём раздражения и разрушения отдельных участков продолговатого мозга он установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга в области дна четвёртого мозгового желудочка. Центр является парным: от нервных клеток в правой половине продолговатого мозга импульсы поступают к дыхательным мышцам правой половины тела, а от групп клеток в левой половине – к мышцам левой половины тела. Импульсы от инспираторного центра распространяются по нисходящим двигательным путям и доходят до двигательных нейронов, которые расположены в передних рогах шейных и грудных сегментов спинного мозга. От двигательных нейронов 3-4 шейного сегмента отходят аксоны, которые образуют диафрагмальные нервы, идущие к мышцам диафрагмы. От нервных клеток, расположенных в передних рогах грудного отдела спинного мозга, отходят межреберные нервы, идущие к межреберным мышцам.

Дыхательному центру свойственна автоматия, то есть способность генерировать импульсы без каких-либо внешних воздействий. Ритмическая активность сохраняется даже после перерезки всех подходящих к ним афферентных нервов. Автоматическое возбуждение этого центра обусловлено протекающими в нём процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к напряжению углекислого газа. Он всегда содержится в крови и является наиболее сильным раздражителем нейронов дыхательного центра.

Вдох и выдох обеспечиваются следующими нервными процессами. Благодаря автоматии в инспираторном центре возникают нервные импульсы, которые приводят к сокращению дыхательных мышц, в результате этого происходит вдох. Растяжение лёгких вызывает раздражение механорецепторов лёгких, импульсы от которых по чувствительным путям идут к нейронам экспираторного центра и возбуждает его. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов проходят к пневмотаксическому центру. От него импульсы идут к экспираторному центру и также возбуждают его. Возникшее возбуждение тормозит инспираторный центр и импульсация к дыхательным мышцам прекращается. В результате лёгкие спадаются и происходит выдох. Благодаря этому возбуждающее действие экспираторного центра прекращается, как и прекращается его торможение инспираторного центра. Тогда вновь происходит возбуждение инспираторных нейронов и происходит вдох. Таким образом, вдох влечёт за собой выдох, а выдох стимулирует вдох. В этом и заключается рефлекторная саморегуляция дыхания. Она совершается по принципу автоматического регулирования с механизмом обратной связи.

Дыхательный центр обладает следующими свойствами: периодическая деятельность обусловлена взаимодействием многих нервных клеток, в том числе и тормозных нейронов; автоматическая деятельность находится под очень сильным произвольным контролем; необходимо постоянное поступление афферентных сигналов, повышающих возбудимость дыхательных нейронов.

Для обеспечения последнего условия существуют группы рецепторов, посылающих сигналы к этому центру:

· периферические, или артериальные, хеморецепторы, расположенные в каротидных синусах и дуге аорты, в специальных тельцах, обильно снабженных артериальной кровью. Хеморецепторы информируют дыхательный центр о напряжении кислорода и углекислого газа в крови, идущей к мозгу;

· центральные хеморецепторы, расположенные в продолговатом мозге. В обычных условиях рецепторы постоянно стимулируются ионами Н⁺, находящимися в спинномозговой и церебральной жидкостях. Концентрации катионов водорода в них зависит от напряжения углекислого газа в артериальной крови;

· механорецепторы лёгких, посылающие афферентные сигналы по волокнам блуждающего нерва. В каждом легком около 1000 рецепторов растяжения, располагающихся в гладких мышцах стенок воздухоносных путей. В альвеолах и плевре таких рецепторов нет;

· ирритантные рецепторы, расположенные в эпителии всех воздухоносных путей (больше всего их в области корней легкого). Они обладают одновременно свойствами как хемо-, так и механорецепторов. Эти рецепторы возбуждаются при вдохе и выдохе, а также пылевыми частицами и накопившейся слизью. При их раздражении возникает кашель;

· рецепторы слизистой оболочки верхних дыхательных путей, преимущественно холодовые. Импульсы от них поступают по волокнам тройничного нерва, и оказывает тормозящее действие на дыхательный центр. Примесь пахучих веществ раздражает обонятельные рецепторы. Вначале возникают короткие быстрые вдохи – «принюхивание». Это способствует поступлению пахучих веществ к обонятельным рецепторам.

· рецепторы растяжения дыхательных мышц (межреберные мышцы и мышцы живота содержат большое количество рецепторов растяжения). Каждый межреберный промежуток содержит около 100 таких рецепторов.

На деятельность дыхательного центра оказывают влияние вышележащие отделы мозга – гипоталамус и кора переднего мозга. Влияние центров гипоталамуса заключается в следующем: происходит усиление дыхания при общей защитной реакции организма, при болевых раздражениях, при физической нагрузке, эмоциональном возбуждении. Центры терморегуляции, находящиеся в гипоталамусе, обеспечивают увеличение частоты дыхания при повышении температуры тела (тепловая одышка). В коре головного мозга нет участков, специально отвечающих за изменение частоты и глубины дыхания. Но отчетливо проявляется роль коры при произвольном изменении дыхания. Человек может задержать дыхание на 40-60 сек, а при тренировке – на более длительное время.

Дыхание также существенно изменяется под влиянием гуморальных факторов. Самым специфическим из них является углекислый газ. Последний легко приникает в клетки, где и образуется угольная кислота. Она диссоциирует на Н⁺ и НСО^-₃. Катионы водорода возбуждают центральные нейроны, которые обладают свойствами хеморецепторов. Последние находятся вблизи дыхательного центра на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга.