Регуляция вегетативных функций

Регуляция вегетативных функций осуществляется на нескольких уровнях, начиная со спинного мозга и заканчивая корой мозга.

Спинальные центры. На уровне последнего шейного и первых двух грудных сегментов спинного мозга находится спиноцилиарный центр. От него идут нервы, иннервирующие мышцу, расширяющую зрачок, круговую мышцу глаза, мышцу верхнего века. От этого узла нервные волокна идут к верхнему шейному симпатическому узлу, а от него уже к глазным мышцам. Раздражение этих волокон приводит к расширению зрачка, раскрытию глазной щели и выпячиванию глазного яблока. Поражение данных сегментов ведет к развитию синдрома Горнера: сужение зрачка и глазной щели, западение глазного яблока. В 5 верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Тела второго нейрона лежат в звездчатом ганглии или в пограничных симпатических стволах. Их раздражение приводит к увеличению частоты сердечных сокращений и расширению бронхов. Во всех грудных и первых поясничных сегментах спинного мозга располагается скопление клеток, которые иннервируют сосуды тела и потовые железы. Для них характерна топография и определенные зоны иннервации. Разрушение этих центров приводит к падению сосудистого тонуса и нарушению потоотделения в иннервируемых участках кожи. В крестовых сегментах спинного мозга располагаются парасимпатические нейроны, образующие центры дефекации, мочеиспускания и половых рефлексов.

Бульбарные центры. В продолговатом мозге располагаются следующие центры: дыхательный центр, пищевой центр, вызывающий секрецию слюнных и желудочных желез, выделение желчи, возбуждение сокращений желудка и тонкого кишечника; центр, тормозящий деятельность сердца; центр слезоотделения; сосудодвигательный центр. Последний центр получил название вазомоторного. Он координирует и регулирует деятельность нейронов симпатического ядра спинного мозга и, кроме того, посылает на периферию сосудосуживающие сигналы. Характерной особенностью этого центра и ядра блуждающего нерва является то, что их нейроны находятся постоянно в состоянии тонуса, в результате чего артерии и артериолы всегда несколько сужены, а частота сердечных сокращений замедлена. Вазомоторный центр делится на прессорные и депрессорные зоны. Первые вызывают рефлекторное сужение сосудов и охватывают обширные области тела, а вторые – рефлекторное расширение сосудов и ограничены определенной областью тела.

Мезенцефальные центры. В передних буграх четверохолмия среднего мозга находятся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.

Гипоталамус. Клетки гипоталамуса имеют ряд преимуществ по сравнению с другими отделами мозга. В этих клетках происходит интегрирование нервной и гуморальной регуляции и они обладают обильным кровоснабжением: капиллярная сеть в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах центральной нервной системы. Особенностью капилляров является то, что их стенки более проницаемы для крупномолекулярных соединений. Здесь фактически отсутствует гематоэнцефалический барьер, поэтому на клетки гипоталамуса оказывают влияния поступающие в кровь крупномолекулярные вещества. В гипоталамусе имеется большое количество клеток, чувствительных к изменению физико-химических свойств внутренней среды. Это осморецепторы (чувствительны к изменению осмотического давление внутри клетки), терморецепторы и глюкорецепторы. Поэтому возбуждение клеток гипоталамуса происходит как в результате прихода нервного импульса, так и при изменении физико-химических свойств среды.

Ядра гипоталамуса делятся на задние, передние и средние. Задние ядра связаны с симпатической нервной системой. При их раздражении происходит расширение значков и глазных щелей; учащение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение артериального давления; торможение секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта; повышение концентрации глюкозы в крови. Передние ядра регулируют функции парасимпатической нервной системы: сужение зрачков и глазных щелей; замедление частоты сердечных сокращений, снижение тонуса артерий и давления; усиление моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта; снижение уровня глюкозы в крови; диурез и дефекацию. Раздражение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, разрушение которого приводит к ожирению и повышенному потреблению пищи (гиперфагия). В латеральных ядрах располагается центр голода, разрушение которого приводит к отказу от пищи и похуданию. Паравентрикулярное ядро отвечает за увеличенную потребность в воде (полидипсия) и здесь же находится центр жажды. В средних ядрах также расположены центры обмена белков, жиров и углеводов и центры терморегуляции. При разрушении передней части этого центра нарушается теплоотдача и организм быстро перегревается. При нарушении задней части нарушается теплообразование, в результате чего не может поддерживаться нормальная температура тела и организм охлаждается. Средние ядра принимают участие в половых реакциях и отвечают за агрессивно-оборонительное поведение. Таким образом, гипоталамус отвечает за поведенческие реакции, благодаря активирующим влияниям определяет энергетическую основу любых мотиваций.

Ретикулярная формация. Это диффузное скопление клеток, окружённое многочисленными волокнами, идущими в разных направлениях и названное в 1895 году О. Дейтерсом ретикулярная формация. Она идет от продолговатого мозга по медиальной стороне до зрительных бугров и гипоталамуса, делится на восходящую и нисходящую части. Нисходящая часть помимо скелетной мускулатуры оказывает влияние и на функции внутренних органов: регуляцию деятельности сердца, сосудов, органов дыхания, пищеварения, выделения. Восходящая часть передает активирующие влияния в кору больших полушарий. Поэтому помимо классической специфической афферентной системы существует еще неспецифическая, которой является ретикулярная формация. Её окончания в отличие от специфических афферентов проекцируются не в строго ограниченные участки коры, а диффузно распределяются по всей коре. Определенные участки коры тормозят деятельность ретикулярной формации, значимые сигналы от внутренних органов в кору не поступают, а блокируются на уровне ретикулярной формации. Ретикулярные клетки очень чувствительны к гуморальным раздражителям и этим еще более облегчается их участие в регуляции висцеральных функций.

Мозжечок. При раздражении мозжечка наблюдаются практически все явления, характерные для вегетативной нервной системы. После его удаления имеют место: сокращения гладких мышц, задержка перистальтики желудка, изменение периодической деятельности кишечника и т.д. Мозжечок имеет двойной (активирующий и тормозящий) механизм действия и поэтому оказывает стабилизирующее действие на все внутренние системы органов. Играет ведущую роль в корригировании висцеральных рефлексов.

Лимбическая система. К ней относится совокупность функционально связанных образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля), старой коры (поясная извилина) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, некоторые ядра таламуса и гипоталамуса). Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основой для названия её висцеральным мозгом. Лимбическая система включается практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды: обеспечивает взаимодействие экстероцептивных и интероцептивньх воздействий, участвует в организации пищевого поведения, контролирует эмоциональное состояние организма, отвечает за смену фаз сна, обеспечивает приспособление поведения организма.

Подкорковые ядра. В.Я. Данилевский обнаружил, что раздражение полосатого тела вызывает изменение деятельности внутренних органов, что объясняется прямыми связями подкорковых структур с ретикулярной формацией и гипоталамусом.

Кора больших полушарий. Более ста лет назад В.Я.Данилевский установил, что при электрическом раздражении коры наблюдается изменение частоты сердечных сокращений и дыхания. Позже благодаря работам Н.А. Миславского и В.М. Бехтерова выявлено, что при раздражении коры можно вызвать практически любое изменение состояния внутренних органов. Особенно велико значение лобной доли коры головного мозга, из-за чего передние отделы стали называть высшими центрами автономной иннервации. Они вызывают изменения сердечной деятельности, артериального давления, ритма дыхания и т.д. И.П. Павлов рассматривал эти участки мозга как корковое представительство висцерального анализатора.

Все нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют многоэтажную иерархическую структуру:

· внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы, обладают автономностью и осуществляют регуляцию состояния органов и тканей;

· внеорганнные периферические ганглии вегетативной нервной системы (брыжеечный, солнечное сплетение, узлы симпатического ствола) обеспечивают более высокий уровень интеграции вегетативных функций – изменяют тонус сосудов отдельных органов или областей тела;

· вегетативные центры спинного мозга и мозгового ствола регулируют общий уровень артериального давления;

· гипоталамус уже обеспечивает вовлечение сердечно-сосудистой системы и других органов в общие реакции организма;

· лимбическая система обеспечивает возникновение адекватных изменений вегетативных функций при различных напряжённых состояниях организма;

· кора головного мозга обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в поведенческих реакциях организма.