Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост) являются древней частью нервной системы, что находит отражение в том, что они сохраняют определенные черты сегментарного строения. Здесь располагаются ядра 5-12 пар черепных нервов (5-7 в мосту и 8-12 в продолговатом мозге). Ядра подъязычного (12), добавочного (11) и отводящего (6) нервов являются чисто двигательными. Их аксоны иннервируют мускулатуру языка, головы и прямую мышцу глаза, соответственно. Смешанные нервы – блуждающий (10 пара), языкоглоточный (9), тройничный (5) и лицевой (7) имеют как двигательные, так и чувствительные ядра. Аксоны двигательных нейронов блуждающего и языкоглоточного нервов иннервируют мышцы глотки и гортани, гладкие мышцы внутренних органов и железистые клетки. Афферентные импульсы поступают от органов грудной и брюшной полости. Двигательные корешки тройничного и лицевого нервов, ядра которых лежат в мосту мозга, иннервируют жевательные и мимические мышцы, а чувствительные – кожу лица, зубы, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей. 8-ая пара черепных нервов (последняя в пределах продолговатого мозга) является чувствительной. В её составе идет две ветви: вестибулярная и слуховая. В продолговатом мозге также как и в спинном можно выделить следующие группы нейронов: эфферентные, первичные афферентные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов.

В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и форм, разделенных волокнами, идущими в разных, направлениях. Исследованиями Н.А.Миславского еще в 19 в. установлено, что в ретикулярной формации в области четвёртого мозгового желудочка находится дыхательный центр, который делится на центр вдоха – инспираторный и центр выдоха - экспираторный. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Вторым жизненно важным центром ретикулярной формации является сердечно-сосудистый центр. Раздражение одних участков этой зоны приводит к увеличению тонуса сосудов и повышению давления (прессорный центр), а раздражение других – расширению сосудов и падению давления (депрессивный центр).

Нейроны ретикулярной формации устанавливают прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывают их моносинаптическое возбуждение. Кроме того, из ретикулярной формации продолговатого мозга в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры диффузные, лишенные специфичности, влияния, вызывающие угнетение всех спинальных двигательных рефлексов. Таким образам, данная область ретикулярной формации выполняет функцию неспецифического тормозящего центра. Информация от ретикулярной формации, идущая по восходящим путям, оказывает актирующее влияние на кору больших полушарий. Учитывая, что некоторые аксоны ретикулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу, а другой к вышележащим центрам, предполагают, что в восходящих и нисходящих влияниях принимают участие одни и те же нейроны.

Для заднего мозга характерно наличие статических и статокинетических двигательных рефлексов. Статические делятся на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления приводят к восстановлению естественной позы при ее изменении. Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы при изменении скорости движения. Так, при остановке транспорта происходит сокращение мышц, направленное на преодоление действующего на человека ускорения.

В пределах заднего мозга находятся и вегетативные ядра, которые обеспечивают вегетативные рефлексы. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и входят в систему блуждающего нерва. Благодаря им, а также нейронам ядер лицевого и языкоглоточного нервов, осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функций пищеварительных желез.

Средний мозг

Этот отдел мозга также относится к стволовым структурам. Он состоит из крыши мозга и ножек мозга. Ножки мозга образованы основанием и покрышкой. В покрышке ножек располагаются ядра 3 (глазодвигательного) и 4 (блокового) двигательных черепно-мозговых нервов. Ядро блокового нерва находится на уровне нижних бугров четверохолмия. Нейроны его иннервируют косую мышцу глаза. Ядро глазодвигательного нерва располагается на уровне верхних бугров четверохолмия и его аксоны иннервируют косые мышцы глаза и мышцу, поднимающую веко. Кроме того в составе глазодвигательного нерва проходят эфферентные волокна парасимпатических нейронов, иннервирующих сфинктер зрачка.

Крыша мозга, или четверохолмие, перпендикулярными бороздами делится на верхнее и нижнее двухолмие. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям (первичный слуховой центр), а в верхнем - по зрительным путям (первичный зрительный центр.). При участии нейронов этих бугров осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У животных это поворот головы на звук и свет, настораживание ушей. Ядра четверохолмия также участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существенным признаком которого является усиление тонуса сгибателей.

В среднем мозге выделяются красное ядро и черная субстанция. Красное ядро лежит в покрышке и содержит клетки разной величины. От крупных нейронов отходят толстые и быстропроводящие волокна нисходящего руброспинального тракта. Эти же нейроны получают сигналы от моторной зоны коры, на них заканчиваются верхние ножки мозжечка. Красное ядро организовано соматотопически: клетки, иннервирующие спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начинаются из различных зон красного ядра. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животного наблюдается изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей - децеребрационная ригидность, то есть резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят. Развитие ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортикоспинальным и руброспинальным путям. Она активирует в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей, а после перерезки начинает преобладать тонус мышц-разгибателей.

Важным образованием среднего мозга является черная субстанция, лежащая между основанием ножек и покрышкой. Это скопление нервных клеток, которые содержат пигмент меланин, придающий им черный цвет. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны. Дофамин играет роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

Мозжечок

Мозжечок представляет собой древнее образование, наибольшего развития и наибольшей сложности достигает у млекопитающих и человека. В мозжечке можно выделить среднюю часть – червь – и расположенные по обе стороны полушария, или боковые доли. В полушариях выделяют кору мозжечка и скопление нервных клеток – ядра мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трёх слоев. В поверхностном, или молекулярном слое, находятся дендриты грушевидных клеток (клетки Пуркинье). Эти клетки имеют наиболее разветвленные дендриты, которые покрыты шипиками, что создаёт условия для размещения огромного числа синапсов. Подсчитано, что 1 грушевидный нейрон имеет до 200 тыс. синапсов. Кроме того, в поверхностном слое располагаются параллельные волокна, представляющие собой аксоны вставочных нейронов. В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзиночных клеток, аксоны которых образуют синапсы с телами грушевидных клеток. В молекулярном слое располагается небольшое количество звездчатых клеток. Далее следует ганглиозный слой, в котором находятся тела грушевидных клеток. Следующий гранулярный слой коры мозжечка представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен или гранулярных клеток). Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой, где они Т-образно разветвляются. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают два вида афферентных волокон: лазающие и мшистые. Лазающие волокна образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Каждое волокно контактирует с одной грушевидной клеткой. Однако, возбуждающее действие волокна настолько велико, что грушевидная клетка отвечает на одиночный импульс ритмическим разрядом потенциалов действия. Мшистые волокна, в противоположность лазающим, характеризуются дивергенцией. Одно мшистое волокно образует синапсы на 20 вставочных нейронах. Эти синапсы, как и синапсы лазающих волокон, являются возбуждающими. Мшистые волокна, кроме того, образуют синапсы с корзинчатыми клетками. Аксоны корзинчатых клеток образуют сплетения типа корзинок вокруг тел грушевидных клеток - тормозные синапсы. Наконец, мшистые волокна образуют синапсы с клетками Гольджи и звездчатыми клетками. Как и корзинчатые клетки, клетки Годьджи и звездчатые являются тормозными нейронами. Однако, аксоны клеток Гольджи заканчиваются не на грушевидных, а на вставочных нейронах. Если в кору мозжечка входит два типа афферентных волокон, то покидают её всего лишь один вид эфферентных волокон, являющихся аксонами грушевидных клеток. Грушевидные клетки являются тормозными, то есть они образуют тормозящие синапсы со всеми клетками, с которыми контактируют.

В толще мозжечка имеются также парные ядра серого вещества: в области червя лежит ядро шатра, снаружи от него – шаровидные и пробковидные ядра, а в центре полушарий находится зубчатое ядро. При поражении тех или иных ядер наблюдаются различные нарушения двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается нарушением равновесия тела. Повреждение червя, пробковидного и шаровидного ядер влечёт за собой нарушение работы мускулатуры шеи и туловища. Разрушение полушарий и зубчатого ядра приводит к нарушению работы мускулатуры конечностей.

В мозжечок информация поступает по спиномозжечковым путям, которые доставляют информацию о состоянии мышечного аппарата; от первичных и вторичных вестибулярных афферентов; по спино-ретикуломозжечковым путям от кожи и более глубоких тканей. Вся информация, приходящая в мозжечок, передается грушевидным клеткам, а те, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на нисходящие пути мозжечка. Мозжечок может эффективно контролировать значительную часть команд, поступающих в спинной мозг по основным нисходящим трактам.

Мозжечок играет существенную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов и других процессов управления двигательной активности. При поражении мозжечка наблюдаются разнообразные нарушения двигательной активности. Клинические проявления, свидетельствующие о мозжечковой недостаточности, выражаются в следующем:

· атония - неспособность поддерживать позу: при смещении конечности она не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику;

· атаксия - нарушение величины, скорости и направленности движения, которые выполняются порывисто, рывками, промахиваясь мимо цели;

· асинергия - нарушение взаимодействия между двигательными центрами различных мышц;

· адиадохокинез - нарушение чередование противоположных движений;

· астазия - появление качательных и дрожательных движений;

· дистония - неадекватное перераспределение мышечного тонуса.

Промежуточный мозг

Главными структурами, промежуточного мозга являются таламус, или зрительный бугор, латеральные и медиальные коленчатые тела, гипоталамус, или подбугровая область, и эпиталамус, или надбугорная область.

Нервные клетки таламуса образуют до 40 ядер. С функциональной точки зрения ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра получают информацию от определённых видов рецепторов и посылают их в строго определённые зоны коры. Аксоны специфических нейронов образуют прямые моносинаптические связи с нейронами сенсорной и ассоциативной коры. Эти аксоны практически не дают коллатералей. Неспецифические ядра являются более древними по происхождению. Нейроны неспецифических образований сначала посылают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация поступает диффузно по всей коре. Эти ядра получают импульсы от рецепторов различной модальностей. Аксоны неспецифических ядер дают множество коллатералей. Неспецифические ядра располагаются вокруг специфических и могут вызывать как возбуждающий, так и тормозной эффект. Эти ядра не выполняют высших интегративных функций, но участвуют в регуляции афферентных влияний. Они являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. Кроме того, и волокна, идущие от коры к нейронам неспецифических ядер обладают диффузностью, а к специфическим – строго локализированы. Кроме того, неспецифические ядра являются высшим центром болевой чувствительности. Повреждение неспецифических ядер приводит к нарушениям сознания, то есть, поступающая от неспецифических ядер импульсация поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранение сознания.

Все сенсорные сигналы достигают коры больших полушарий, только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой ворота, через которые в кору поступает основная информация об окружающем нас мире. Здесь происходит выделение наиболее важной информации.

Часть специфических ядер образует медиальные и латеральные коленчатые тела. К нейронам латерального коленчатого тела поступают афферентные сигналы от зрительной системы, а к медиальному коленчатому телу – от слуховой системы. Волокна нервных клеток коленчатых тел в составе зрительных и слуховых путей направляются к коре больших полушарий.

Гипоталамус представляет собой скопление клеточных ядер и является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. Он расположен у основания мозга, вблизи гипофиза. С последним гипоталамус связан особой системой волокон, которые служат не только для проведения электрических сигналов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Гипоталамус подразделяется на группы ядер, каждая из которых выполняет свои функции. Латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы, а средняя группа ядер – парасимпатической. В гипоталамусе располагаются центры сна и пробуждения, полового поведения, жажды, насыщения и голода, терморегуляции. Последний располагается в задних ядрах, раздражение которых приводит к гипертермии в результате повышения теплопродукции. Стимулом для изменения деятельности центров насыщения и голода являются отклонения в химическом составе притекающей крови. Активация центра жажды приводит к увеличению потребностей воды – полидипсии, разрушение его сопровождается отказом от воды – адипсией.

В состав гипоталамуса входят такие функционально значимые ядра как сосковидные тела, серый бугор, супраоптическое ядро. Сосковидные тела относятся к лимбической системе, которая отвечает за организацию поведенческих реакций. Серый бугор является центром автономной нервной системы, влияющей на сохранение гомеостаза организма и на его приспособление к условиям внешней среды. Супраоптическое ядро вырабатывают нейросекреты: антидиуретический гормон (вазопрессин), регулирующий водный метаболизм, и окситоцин, влияющий на деятельность матки. По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза, вырабатывающей такие гормоны как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизированный, тиреотропный, гормон роста. Регуляция осуществляется через кровь нейрогуморальным путём. Таким образом, образуется гипоталамо-гипофизарная система, где происходит объединение двух уровней регуляции функций организма человека – нервной и гуморальной.

Надбугорная область или эпиталамус образует стенки ІІІ мозгового желудочка, соединяется нисходящими волокнами с эпифизом и ядрами среднего мозга. Функционально связан с обонятельной системой.

Передний мозг

Передний мозг состоит из двух полушарий, в состав каждого входят плащ или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. Базальные ганглии являются структурами ядерного типа, расположенными внутри больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Последнее образовано бледным шаром и скорлупой снаружи. Базальные ганглии обладают разнообразным клеточным составом. В бледном шаре имеются крупные нейроны, дающие начало быстропроводящим аксонам и заканчивающиеся на клетках промежуточного и среднего мозга. Кроме того, здесь имеется значительное число мелких нейронов, которые выполняют функцию промежуточных элементов. Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное нейронное строение. Они содержат главным образом мелкие нейроны с короткими дендритами и тонкими аксонами. И всего около 5% клеток составляют крупные нейроны, идущие к бледному шару и черной субстанции.

Ядра этой системы принимают участие в координации двигательной активности. Их электрическое раздражение вызывает стереотипные движения головы, дрожательные движения передних конечностей. Полосатое тело участвует в управлении движениями и регуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти. Считается, что полосатое тело оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в том числе, и на агрессивные реакции. Миндалевидное тело принимает разнообразные афферентные импульсы и отвечает за эмоциональные реакции организма.

Наиболее молодым образованием мозга является кора больших полушарий. Благодаря наличию большого числа складок, мозг имеет поверхность 1500 см². Здесь размещается 14 млрд. клеток. К коре больших полушарий относятся древняя, старая и новая кора, или соответственно архикортекс, палеокортекс и неокортекс. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где находятся вторичные обонятельные центры. Функциями обонятельного мозга, кроме того, являются реакции настораживания и внимания, участие в регуляции вегетативных функций. Древняя кора играет роль в осуществлении инстинктивного поведения и в формировании эмоций.

Старая кора состоит из поясной извилины, гиппокампа и миндалины. При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность других внутренних органов, то есть существует тесная связь старой коры с вегетативной нервной системой. Некоторые области старой коры принимают участие в процессах памяти. Особенностью гиппокампа является длительное удержание следов предшествующего раздражения. Древняя и старая кора вместе с гипоталамусом и лимбической областью среднего мозга составляют лимбическую систему, которая обеспечивает гомеостаз.

Новая кора, несмотря на функциональную специализацию различных областей коры, имеет одинаковую нейронную структуру. Нейроны коры ориентированы послойно, образуя 6 слоев. Наружный молекулярный слой содержит мало клеток и в основном образован сплетением нервных волокон. Далее следует наружный зернистый слой, где плотно расположены мелкие нейроны. Следующий – наружный пирамидный с расположенными нейронами пирамидной формы. Внутренний зернистый содержит подобно наружному скопление мелких нейронов. Пятый слой состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят дендриты, которые достигают поверхностных слоев коры. Аксоны этих клеток образуют пирамидный тракт, достигающий сегментов спинного мозга. Последний, шестой, мультиформный слой содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Главными эфферентными клетками коры являются большие пирамидные клетки пятого слоя. Основной афферентный вход в кору образуют таламокортикальные проекции. Волокна, приходящие в кору от нейронов специфических ядер таламуса доходят до наружного зернистого слоя и оканчиваются густыми разветвлениями внутри третьего и четвёртого слоев. Информация доставляется в топографически определенные зоны и локально обрабатывается. Нейроны от неспецифических ядер таламуса дают коллатерали, распространяющиеся по широким областям коры и проходящие через все слои. Так обеспечивается универсальный механизм, влияющий на уровень корковой активности.

В результате изучения эффектов раздражения различных участков новой коры, их удаления или прямой электрической стимуляции было выявлено, что различные поля коры больших полушарий связаны с определенными функциями. При стимуляции определенных зон коры были получены двигательные реакции и эти зоны названы моторной корой. У приматов и человека двигательная область расположена в прецентральной извилине. Ещё имеется и дополнительная двигательная область на медиальной поверхности коры. Здесь в пятом слое коры располагаются гигантские клетки Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт и достигают самых каудальных сегментов спинного мозга. Их окончания образуют возбуждающие синапсы непосредственно на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Для моторных зон характерно топическая организация. Раздражение определённых участков вызывает сокращение определённых мышц противоположной половины тела. Различные мышцы представлены в определенной последовательности впереди центральной извилины. Кроме того, мышцы представлены неравномерно. Наибольшее число синапсов окончания пирамидных клеток образуют на мотонейронах, интернируемые мышцы пальцев, лица, язык. При поражениях этих зон наблюдаются, прежде всего, параличи этих мышц. Аксоны нейронов двигательной коры образуют не только кортикоспинальный тракт, но также направляются к красному ядру и к ретикулярным ядрам. В двигательную область коры также поступает сенсорная информация от мышц и сосудов. Вход от мышечных афферентов в кору настолько специфичен, что обеспечивает осуществление рефлексов, замыкающихся через пирамидные клетка непосредственно на мотонейронах спинного мозга. В основном, двигательная кора получает афферентные сигналы из специфических ядер таламуса.

Другие зоны коры, в которые проецируются афферентные системы, называются сенсорными областями коры. Они представляют собой топически организованные проекции различных рецепторных полей. Афферентные импульсы переключаются на клетках ядер таламуса и оттуда проецируются в определенные корковые поля. В связи с чем в каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствительности. Это первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматосенсорная зона расположена в задней центральной извилине и имеет значительно большую площадь, чем вторая. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Большую поверхность занимает представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, меньшую - туловища, бедра и голени. Эти различия отражают неодинаковое количество рецепторов в коже и в наиболее чувствительных, участках тела - губах, языке, подушечках пальцев. Вентральнее первой соматосенсорной зоны в сильвиевой борозде, находится вторая соматосенсорная зона, куда также поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Главной функцией соматосенсорных областей является переработка информации из специфических ядер таламуса. При удалении этих участков коры наблюдается потеря чувствительности той части тела, которая представлена в данной зоне.

Соматосенсорные зоны являются корковыми (центральными) отделами анализаторов. Например, центральным отделом зрительного анализатора является внутренняя поверхность затылочной коры в области шпорной борозды. Сюда поступает зрительная информация от наружного коленчатого тела. В зрительной области существует топографически организованное представительство сетчатки. Слуховая зона расположена в латеральной борозде. Небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. Слуховая зона имеет хорошо выраженный слой пирамидных и звездчатых клеток. Сюда же проецируются вестибулярные афференты. Представительство двустороннее, поэтому одностороннее разрушение не приводит к глухоте. В слуховой зоне имеется топографическое представительство различных частей улитки. Зона по периферии связана, преимущественно, с оценкой значимости звуков. Зоны верхнего и среднего височного выпячивания связаны с пониманием речи, при их повреждении теряется способность понимать речь.

Кроме сенсорных выявлены и ассоциативные зоны коры, в которые поступает информация от афферентов различных модальностей, то есть имеются большие корковые поля, функции которых менее определены. Так, например, большая часть лобных долей может быть удалена без заметных последствий. В то время как удаление сенсорных полей ведёт к психическим нарушениям. Таким образом, зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие афферентные импульсы, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные связаны с процессами высшей нервной деятельности.

Особенностью нейронной организации коры головного мозга является то, что ее нервные клетка образуют «элементарные функциональные единицы», представляющие собой колонки, ориентированные перпендикулярно к поверхности. Они включают все слои. Колонке присуща функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннервирует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные сигналы с конечности. В пределах колонки можно выделить нейроны с малым рецептивным полем. Их ответы имеют короткий латентный период. Кроме того, существуют полимодальные нейроны, сложно отвечающие на разнообразные стимулы. Нейроны внутри колонки частично перекрываются. Такое предположение было выдвинуто довольно давно. Еще в 1874 г. киевский невролог К. Бец выдвинул утверждение о том, что каждый участок коры отличается по строению от другого. В настоящее время выделено до 50 различных областей, которые получили название корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других.

Для коры характерна постоянная электрическая активность. В 1925 году В.В. Правдич-Неминский впервые зарегистрировал биопотенциалы от поверхности головы животного. В 1929 г. немецкий физиолог Г.Бергер зарегистрировал электрическую активность от поверхности головы человека – электроэнцефалограмму (ЭЭГ). Сейчас параметры ЭЭГ хорошо изучены и играют роль в оценке состояния различных областей коры. В спокойном состоянии в коре регистрируется регулярный ритм с частотой 8-13 Гц/с и амплитудой 50 мкВ - это альфа-ритм. В состоянии активной деятельности он сменяется более частыми (более 13 Гц/с) колебаниями небольшой амплитуды (25 мкВ) - бета-ритм, который переходит в гамма-ритм с частотой 35-70 Гц/с и амплитудой 100 мкВ. Во время сна он сменяется медленным тета-ритмом 5-7 Гц/с и частотой 100 мкВ. При глубоком наркозе возникает дельта-ритм 0,5 Гц/с в с при амплитуде 200 мкВ. Изменения электрической активности происходят при активации восходящих путей. Таким образом по ЭЭГ можно судить о функциональном состоянии коры, о патологических процессах, о глубине наркоза во время операций.

Если при регистрации ЭЭГ фиксируется суммарная нейронная активность, то для анализа деятельности корковых структур возможно отведение потенциалов от отдельных нервных клеток. Наряду с ЭЭГ с коры мозга в ответ на афферентные залпы импульсов регистрируют медленные электрические колебания, называемые вызванными потенциалами. Особенно часто они регистрируются в ответ на раздражение афферентных нервов. Вызванные потенциалы делятся на первичные и вторичные. Первичный ответ представляет собой двухфазное колебание, регистрируемое в тех точках коры, где заканчиваются специфические проводящие пути от определенных рецепторов. Латентный период ответа составляет около 10 мс. Положительное отклонение отражает возбуждение клеток четвёртого слоя коры головного мозга афферентными импульсами, а отрицательное говорит о вовлечении в возбуждение поверхностных слоев коры. Эти первичные ответы не возникают в определенной точке коры, они широко иррадиируют. Но если регистрировать вызванные ответы в различных точках коры, то легко можно обнаружить фокус максимальной активности, где амплитуда максимальна, а латентный период наименьший. Эту область можно рассматривать как корковое представительство данного анализатора. Предполагается, что импульсы, пришедшие по специфическим путям, вызывают в коре первичные ответы. Вслед за ними, по ретикулярной формации приходят импульсы, вызывающие вторичные ответы с большим латентным периодом и регистрируемые в различных участках коры.

Регистрация первичных и вторичных вызванных ответов имеет значение для определения проекционных зон различных анализаторов и для практической медицины. Установлено, что у больных с опухолями мозга вызванные потенциалы в зоне опухоли либо совсем не регистрируются, либо резко изменены. У больных с эпилепсией в ответ на одиночный стимул вызванные потенциалы длительные и напоминают волну.

Внутренняя среда мозга

Кровоснабжение мозга обеспечивается двумя сонными и двумя позвоночными артериями, которые образуют артериальный круг большого мозга, от которого отходят артериальные ветви, питающие мозговую ткань. Никакие другие клетки так быстро не перестают функционировать при недостатке кислорода как мозговые. Это приводит к обморочному состоянию. Причиной такой чувствительности является большая потребность мозга в кислороде и питательных веществах, в частности, в глюкозе. При усиленной работе мозга (решение задач, чтение) увеличивается её кровоснабжение вследствие расширения кровеносных сосудов.

Внутри мозга и под его оболочками есть пространства, заполненные жидкостью или ликвором. Он заполняет желудочки, центральный канал спинного мозга, подпаутинное пространство. Желудочковый и подпаутинный ликвор сообщается между собой посредством отверстий. Ликвор прозрачен, бесцветен. Его количество у человека составляет 120-150 мл. Он образуется в результате секреции клеток, выстилающих желудочки мозга. В ликворе отсутствуют ферменты, иммунные тела. От крови и лимфы он отличается малым содержанием белка. Отток ликвора происходит в венозную систему из подпаутинного пространства. Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает её осмотическое давление и солевой состав, является питательной средой мозга и удаляет из него продукты распада. Состав ликвора зависит от гематоэнцефалического барьера. Им являются стенки капилляров, разделяющих кровь и ликвор. Эта мембрана обладает избирательной активностью. В норме из крови в ликвор не проходят соединения йода, соли многих кислот, иммунные тела, антибиотики. Легко проходит алкоголь, стрихнин, морфин. Поэтому при некоторых заболеваниях мозга лекарственные вещества вводят непосредственно в ликвор.

 

Лекция № 5