Функции лимбической системы.

1. Обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, которые реализуются через сопряженные частные реакции.

2. Является центром интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности.

3. Происходит взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных воздействий (вегетативные реакции).

4. Взаимосвязи в лимбической системе обусловливают возможность значительного усиления эмоций, ее длительность и нередко переход эмоции в застойное патологическое состояние (поясная извилина – истинно рецептивная зона переживания эмоций).

5. Возбуждение с лимбической системы на новую кору (лобные доли) обеспечивает целенаправленную деятельность. Без участия новой коры эмоция получается неполноценной, она теряет свой биологический смысл и выступает как ложная.

6. Обеспечивает организацию оборонительного, пищедобывательного и полового поведения.

7. Влияет на процессы запоминания (гиппокамп).

8. Тесно связана с механизмами сна.

Наиболее полифункциональными и изученными образованиями являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Гиппокамп находится в глубине височных долей мозга (часть старой коры головного мозга на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков). Он представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условия циркулирования активности в гиппокампе при обучении.

Большинство нейронов полисенсорны. Выраженная фоновая активность. Длительная реакция (до 12 с) нейронов на однократный стимул (цикл генерирования возбуждения).

Предположительные функции гиппокампа.

1. Организация ориентировочного рефлекса.

2. Внимание.

3. Регуляция вегетативных функций.

4. Регуляция мотиваций и эмоций.

5. Управление произвольными движениями.

6. Механизм памяти и обучения.

7. Формы поведения, связанные с активным торможением.

При удалении гиппокампа:

1. Становится сложно вырабатывать цепные условные рефлексы; условные рефлексы на время; сложные дифференцировочные условные рефлексы;

2. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной (стереотипное поведение).

Вероятно, гиппокамп участвует в регистрации новой информации, сравнивает вновь поступающую информацию с уже имеющимися следами; выявляет сигналы, подлежащие запоминанию, обеспечивает условия для формирования долговременной памяти.

Навыки и знания, приобретенные до поражения гиппокампа, остаются сохраненными. Любая новая информация не запоминается (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия, при которой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода в долговременную не будет. Таким образом, страдает общий характер памяти – возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.

При повреждении гиппокампа доминантного (левого полушария у правшей) – хуже запоминается словесный материал.

При повреждении правого гиппокампа – хуже запоминаются лица, сочетания линий.

Снижение эмоциональности, инициативности, замедление скорости основных нервных процессов, повышение порогов вызова эмоциональных реакций.

Миндалевидное тело (миндалина) расположена в глубине височной доли мозга. Ядра миндалины полисенсорны.

Функции.

1. Коррегирующее влияние на деятельность стволовых образований.

2. Регуляция вегетативных и моторных реакций, представляющих собой внешние проявления афферентных состояний (через гипаталамус).

3. Ориентировочно – исследовательская реакция.

4. Пищевое и половое поведение.

5. Влияние на ВНД, память и сенсорное восприятие.

При повреждении миндалины.

1. Нарушение ранее выработанных дифференцировочных условных рефлексов.

2. Затрудняется выработка новых условных рефлексов.

3. Становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей.

При раздражении.

Испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными моторными, вегетативными и голосовыми компонентами.

При удалении.

1. Гиперсексуальность. Прекращается после кастрации или разрушения вентромедиального гипоталамуса.

2. Исчезновению страха (исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности).

3. Нарушение взаимоотношений в стае (группе), избегание сородичей, вожаки становятся подчиненными.

 

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВНД, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер (БЯ).

Располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К БЯ относят хвостатое ядро (ХЯ), скорлупу, ограду, бледный шар (БШ).

Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело).

Имеют сходное гистологическое строение. Нейронов 2 типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон) в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи 1 типа (с разветвленной сетью дендритов).

Нисходящие связи от экстрапирамидной коры и других полей.

Основная часть аксонов ХЯ и скорлупы идет к бледному шару, оттуда к таламусу, затам к сенсорным полям. Функциональные связи с ЧВ, КЯ, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками СМ.

Функции.

1. Торможение бледного шара.

2. Влияние на условно-рефлекторную деятельность.

3. Регуляция вегетативных функций.

Между ХЯ и ЧВ прямые и обратные связи. Стимуляция ХЯ усиливает активность нейронов ЧВ (в клетках ЧВ синтезируется дофамин, затем транспортируется к синапсам ХЯ). При недостатке дофамина бледный шар растормаживается, активизируются спинно-стволовые системы, возникает ригидность мышц.

При стимуляции (вживленными электродами):

1. Дезориентация, хаотическая двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон ХЯ вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию (циркуляторная реакция, движение по кругу);

2. Угенетение интеллектуальной и речевой деятельности;

3. Снижение памяти.

Выработка УР на фоне стимуляции ХЯ невозможна (торможение активности КБМ). Специфичным для раздражения ХЯ является преимущественно торможение активности КБМ, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

Повреждение:

Расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.

Скорлупа - эволюционно более раннее образование.

Участвует в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата.

При нарушениях – ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов.

Раздражения приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар (БШ).

Имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи с таламусом, ХЯ, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др.

Раздражение БШ вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов СМ.

В отличие от ХЯ не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведение.

Повреждение вызывает гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (усиливается при движениях, исчезает в покое), монотонность речи. Миоклония – быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Ограда.

Полиморфные нейроны разных типов. Образует связи преимущественно с КБМ.

Стимуляция вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения, тормозит условный рефлекс на свет, процесс поедания пищи.

 

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.

Морфофункциональная организация:

-многослойность расположения нейронов;

-модульный принцип организации;

-соматическая организация рецептирующих систем;

-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ;

-наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС;

-цитоархитектоническое распределение на поля;

-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

-наличие специализированных ассоциативных областей;

-динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;

-перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;

-возможность длительного сохранения следов раздражения;

-реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

-способность к иррадиации возбуждения и торможения;

-наличие специфической электрической активности.

КБМ делится на древнюю, старую и новую:

- древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;

- старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;

- новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) – максимальна в передней центральной извилине.

Общая площадь 2200см², число нейронов превышает 10 млрд.

КБМ имеет шестислойное строение:

- первый слой, верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

- второй слой, наружный зернистый, состоит из звезчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;

- третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

- четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звезчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

- пятый слой, внутренний, пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов этого слоя идут в ствол и спинной мозг;

- шестой – это слой полиморфных клеток, образующих кортикоталамические пути.

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.

Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 тысяч нейронов.

В коре входные и выходные элементы вместе со звезчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается.

В КБМ выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области:

-кожная рецептирующая система - проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние –туловища, на нижние отделы – руки, головы;

-болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;

-зрительная система - проекция представлена в затылочной доле мозга (17,18,19 поля):

-17 поле – окончание зрительного пути;

-18,19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;

-19 – поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти;

-слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;

-обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой области приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;

-вкусовая система – также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Основная функция – ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.

Особенности ассоциативных областей:

1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия – больной понимает речь, но сам говорить не может.

При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Больной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).

При поражении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма.

При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.

Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.

Основные процессы, происходящие в КБМ, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением – эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого латерального торможения – когда вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция), которая в два раза больше зоны возбуждения – это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.

Процесс формирования возбуждения после торможения называется последовательной индукцией.

В случае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.

Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКоГ (регистрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на поверхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. При действии раздражителя на ЭКоГ (ЭЭГ), снимаемой с зоны коры соответствующего анализатора, можно зарегистрировать вызванные потенциалы – синхронные реакции множества нейронов данной зоны на стимул (проявляются в виде двухфазного колебания большой амплитуды).

Межполушарные взаимоотношения.

Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

В 1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афазией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при поражении которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич – зона Брока (часть левой лобной доли).

Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основании функциональной асимметрии.

Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.