Местные и центральные механизмы регуляции кровообращения.

Каждая клетка, ткань и орган нуждаются в поступлении строго определённого количества крови, несущей О₂ и питательные вещества. Эти потребности определяются метаболизмом и интенсивностью функционирования, а обеспечиваются – поддержанием постоянного уровня АД и одновременно – непрерывным перераспределением протекающей крови между всеми органами и тканями.

Механизмы регуляции кровообращения делят на центральные и местные. Центральные определяют величину АД и системное кровообращение, а местные – величину кровотока через отдельные органы и ткани. Разделение условное, т.к. местная регуляция осуществляется с участием центральных механизмов, а управление системным кровообращением зависит от деятельности местных регуляторных механизмов.

При усиленной функции органа или ткани возрастает интенсивность метаболизма, повышается концентрация продуктов обмена – метаболитов – СО₂, угольной кислоты, АДФ, фосфорной и молочной кислот и т.д. Увеличивается осмотическое давление вследствие появления большого количества низкомолекулярных продуктов, уменьшается рН. Это приводит к расширению сосудов в работающем органе, т.к. гладкая мускулатура очень чувствительна к действию этих продуктов обмена.

Попадая в общий кровоток и достигая сосудодвигательного центра, многие из этих веществ повышают его тонус. Возникает генерализованное повышение тонуса сосудов и увеличение системного АД при значительно возросшем кровотоке через работающие органы.

В работающей скелетной мышце число открытых капилляров на 1мм² возрастает 100 раз. МОК, нагнетаемый сердцем при интенсивной физической работе, может увеличиться не более чем в 5 – 6 раз. Возрастание кровоснабжения работающих мышц в 100 раз возможно лишь вследствие перераспределения крови.

Мышечная работа ведёт к сужению сосудов пищеварительных органов и усилению притока крови к работающим мышцам.

В период пищеварения, наоборот, усиливается приток крови к пищеварительным органам и уменьшается кровоснабжение кожи и скелетной мускулатуры.

Во время напряжённой умственной работы усиливается кровоснабжение мозга.

В сосудах работающих мышц тонус понижается и в результате механических факторов – сокращение скелетных мышц сопровождается растяжением сосудистых стенок, уменьшающим сосудистый тонус и увеличивающим местное кровообращение.

Роль эндотелия сосудистой стенки в регуляции кровотока.

Эндотелиоциты под влиянием химических раздражителей, приносимых кровью, или под влиянием механического растяжения синтезируют и выделяют факторы, влияющие на тонус ГМК сосудов. Эти факторы вызывают сокращение или расслабление ГМК, срок их жизни мал, действие ограничивается сосудистой стенкой.

 

РЕГИОНАРНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

Этот термин традиционно употребляется для обозначения гемодинамики в органах, несмотря на то, что в отдельных органах кругооборота крови в процессе её движения не совершается.

Мозговое кровообращение.

В головном мозге непрерывно протекают энергоёмкие процессы и для его нормального функционирования необходима высокая интенсивность кровоснабжения. При средней массе 1400 – 1500 г мозг в состоянии спокойного функционирования получает крови ~750 мл/минуту (15% МОК). Серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое. Благодаря ауторегуляции мозгового кровотока, питание мозга остаётся неизменным при падении АД до 50 мм рт.ст.

Мозг располагается в ригидном костном образовании – черепе. Объём крови и цереброспинальной жидкости остаётся почти постоянным. При избыточности кровоснабжения может произойти излишняя гидратация ткани мозга с последующим развитием отёка и повреждениями не совместимыми с жизнью. Ауторегуляторные механизмы предохраняют мозг от избыточного кровенаполнения при повышении АД до 150 – 170 мм рт.ст.

Помимо ауторегуляции предохранение от высокого АД и избыточной пульсации осуществляется за счёт строения сосудистой системы мозга. Многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла способствуют значительному перепаду давления и сглаживанию пульсирующего кровотока.

Специфические особенности:

1) при повышенной активности всего организма кровоток в головном мозге увеличивается на 20–25 %. Это не оказывает повреждающего действия, т.к. основной сосудистый бассейн располагается на поверхности (система сосудов мягкой мозговой оболочки) и располагает резервом кровенаполнения за счёт расстояния до твёрдой мозговой оболочки;

2) физиологически активное состояние характеризуется активацией в строго соответствующих нервных центрах, где формируются доминантные очаги. Нет необходимости в увеличении суммарного кровотока, а есть внутримозговое перераспределение кровотока в пользу активно работающих областей.

Венечное кровообращение.

Доставка артериальной крови в миокард осуществляется венечными (коронарными) артериями, которые, после разветвления, образуют густую сеть капилляров. Практически каждое мышечное волокно миокарда снабжено обменным сосудом. Венечный отток осуществляется через венечный (коронарный) синус, открывающийся в полость правого предсердия.

Кровоснабжение миокарда составляет 4–5% от МОК, т.е. ~200-250 мл/мин. При интенсивной работе оно возрастает в 5-6 раз. Снижение нормального кровоснабжения волокон миокарда приводит к развитию инфаркта.

Коронарный кровоток изменяется в зависимости от периода сердечного цикла. В систолу сдавливаются сосуды среднего и внутреннего слоёв миокарда и движение крови затруднено. В диастолу проходимость сосудов восстанавливается и кровоток увеличивается.

Функциональные особенности венечного (коронарного) кровообращения:

1) Высокая экстракция кислорода миоглобином мышцы сердца (до 75%);

2) Высокая объёмная скорость кровотока в миокарде;

3) Высокая растяжимость коронарных сосудов;

4) Фазные колебания кровотока в венах, противоположной направленности –

ускорение оттока в систолу, замедление в диастолу.

Когда укорачивается диастола (при тахикардии), эти особенности в меньшей степени компенсируют систолическое ограничение кровоснабжения миокарда.

Регуляция венечного кровообращения – сочетание местных и дистантных механизмов. Местные – базальный тонус, миогенная метаболическая активность ГМК сосудов. Дистантные – нервные и гуморальные влияния.

Симпатические адренергические волокна вызывают как расширение, так и сужение коронарных сосудов, за счёт избирательной настройки α- и β-адренорецепторов в ГМК коронарных сосудов.

Катехоламины вмешиваются в метаболизм ГМК коронарных сосудов в зависимости от их концентрации в крови.

Парасимпатические холинергические влияния действуют опосредованно, угнетая сократительную активность сердечной мышцы и снижая её метаболические потребности.

Лёгочное кровообращение.

Лёгкие получают кровь из сосудов и малого круга, обеспечивающих газообменную функцию, и бронхиальных сосудов большого круга, удовлетворяющих метаболические потребности лёгочной ткани. МОК в малом круге соответствует МОК в большом круге и в условиях покоя составляет ~ 5 л/мин. При работе МОК возрастает до 25 л/мин.

Распределение кровотока неравномерно. Верхушки лёгкого расположены выше основания лёгочной артерии, что уравнивает АД в верхних долях с гидростатическим давлением. В нижних долях, благодаря суммированию АД с гидростатическим кровоснабжение более обильное.

Интенсивность кровоснабжения зависит от циклических изменений плеврального и альвеолярного давлений в различные фазы дыхательного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давления уменьшаются, происходит пассивное расширение лёгочных сосудов, их сопротивление снижается, кровоснабжение увеличивается.

Местные механизмы регуляции кровотока направлены на обеспечение соответствия локального кровотока уровню вентиляции данного участка. При снижении в альвеолах РО₂ и/или повышении РСО₂ происходит местная вазоконстрикция.

Нервная регуляция осуществляется в основном симпатическими сосудосуживающими волокнами.

Существует функциональная связь с механизмами регуляции гемодинамики большого круга. Рефлексы с баро- и хеморецепторов сонного (каротидного) синуса сопровождаются активными изменениями лёгочного кровотока. С другой стороны, рефлексогенные зоны малого круга порождают изменения гемодинамики большого круга.

Гуморальная регуляция обусловлена такими веществами как ангиотензин, серотонин, гистамин, простагландины, которые в основном вызывают вазоконстрикцию и повышение давления в лёгочных артериях.

Кровообращение плода.

Нет изоляции кругов кровообращения. Предсердия не обособлены (соединяются через овальное отверстие). В лёгкие кровь идёт в незначительном количестве, т.к. они не функционируют. Большая часть крови из лёгочной артерии, минуя лёгкие, направляется по боталлову протоку в аорту.

Важную роль играют пупочные артерии, отходящие от подвздошной артерии. Через пупочное отверстие они выходят из плода, разветвляются в алантохорионе, образуя густую сеть артерий и капилляров. Последние входят в ворсинки хориона, где кровь обогащается О₂ и питательными веществами, перешедшими из крови матери путём диффузии по градиенту концентраций. От плаценты кровь оттекает по пупочной вене в том же канатике и попадает воротную вену печени. Система кровообращения плода замкнута, кровь матери никогда не попадает в плод, и наоборот. Все органы и ткани плода снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием О₂ и повышенным содержанием СО₂.

После рождения пупочные вены и артерии запустевают и превращаются в соединительнотканные тяжи (связки). С первым вдохом начинают функционировать лёгкие, устанавливается лёгочное кровообращение. Кровь из правого желудочка поступает в лёгочную артерию и дальше в лёгкие. Боталлов проток запустевает и зарастает, отверстие между предсердиями зарастает. Левое предсердие заполняется кровью из лёгочных вен, давление крови в обоих предсердиях выравнивается.

 

ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Лимфатическая система состоит из следующих образований:

1) лимфатических капилляров – замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок,

пронизывающих все органы и ткани;

2) внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких лимфатических сосудов,

снабжённых клапанами;

3) экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своём пути

лимфатическими узлами, впадающих в главные лимфатические стволы;

4) главных лимфатических протоков – грудного и правого лимфатического, впадающих в

крупные вены шеи.

Функции лимфатической системы.

1) Возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь.

2) Лимфоциркуляция участвует в формировании максимально концентрированной мочи.

3) Перенос продуктов (прежде всего жиров), всасывающихся в ЖКТ.

4) Перенос некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).

5) Удаление эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения.

6) Обезвреживание и удаление попавших в ткани бактерий.

7) Продукция и перенос лимфоцитов и других факторов иммунитета.

Лимфа – жидкость, возвращаемая из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров.

Образование лимфы происходит в лимфатических капиллярах и посткапиллярах под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений.

Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. По составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови.

Вследствие того, что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое их количество постоянно просачивается в интерстициальное пространство. При определённой концентрации белки (по градиенту) начинают поступать в лимфатические капилляры. Движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется также посредством пиноцитоза.

Содержание белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объёма. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости её образования – увеличение поступления жидкости вызывает рост объёма образующейся лимфы и уменьшение концентрации белков в ней.

В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свёртывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме.

Холестерин и фосфолипиды находятся в виде липопротеинов.

Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника.

Клеточный состав лимфы в основном лимфоциты. Эритроциты в норме в ограниченном количестве. Тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции.

Факторы, обеспечивающие фильтрацию из кровеносных капилляров, участвуют и в лимфообразовании, и в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов.

Лимфангион – морфофункциональная единица лимфатических сосудов, «трубчатое лимфатическое микросердце». Состоит из мышечной манжетки из спиралеобразно расположенных ГМК и 2-х клапанов – дистального и проксимального.

Рис. 27. Движение лимфы по лимфангионам лимфатических сосудов.

А – лимфангион в фазе сокращения; Б – лимфангион в фазе заполнения; В – лимфангион в состоянии покоя; а – мышечная манжетка лимфангиона; б - клапан.

 

По мере поступления лимфы стенки лимфангиона растягиваются, ГМК манжетки возбуждаются. Последующее сокращение ГМК повышает давление до уровня, достаточного для закрытия дистального конца и открытия проксимального, т.е. происходит перемещение лимфы в следующий лимфангион. Т.о. лимфа перемещается по лимфатическим коллекторам за счёт последовательного сокращения лимфангионов.

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль их заключается в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений.

При общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления в системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению лимфы в кровоток.

Транспорту лимфы способствуют дыхательные движения (на вдохе усиливается отток из грудного протока); сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды.

 

 

ДЫХАНИЕ

Дыхание, его основные этапы; 8.2. Механизм внешнего дыхания и газообмен в лёгких; 8.3. Транспорт газов кровью; 8.4. Регуляция дыхания; 8.5. Особенности дыхания в условиях повышенного и пониженного барометрического давления; 8.6. Первый вдох ребёнка, причины его возникновения. Возрастные изменения дыхания; 8.7. Исследования обмена веществ и превращения энергии в организме.

ДЫХАНИЕ, ЕГО ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ

Дыхание (respiration) – многоплановый термин.

В биохимии и биоэнергетике дыхание – это многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов для внутриклеточного освобождения энергии. Если в качестве акцептора электронов выступают нитриты, сульфиты или другие неорганические соединения, то такое дыхание называется анаэробным. Если в качестве конечного акцептора используется молекула кислорода – то говорят об аэробном дыхании. Часть освобожденной в процессе дыхания энергии затрачивается на активный транспорт и создание электрохимических градиентов на мембранах, часть рассеивается в виде тепла, часть аккумулируется в форме высокоэнергетических соединений (АТФ).

В физиологии термином дыхание обозначают процесс газообмена между организмом и средой его обитания, сопровождающийся поглощением кислорода, выделением углекислого газа и метаболической воды.

У одноклеточных и ряда беспозвоночных, не имеющих специализированных образований для газообмена, осуществляется прямое дыхание через покровы без каких-либо движений и изменений объема тела. С увеличением массы тела в процессе эволюции возникают специализированные органы дыхания, имеющие развитую поверхность (жабры, легкие) и вспомогательные образования (дыхательные мышцы, осуществляющие принудительную вентиляцию), обеспечивающие непрямое дыхание.

Наиболее часто под термином «дыхание» подразумевают периодическое движение грудной клетки, изменяющее ее объем и вызывающие возвратно-поступательное движение воздуха в дыхательных путях (респирация). Однако это лишь легко наблюдаемое проявление вентиляции легких.

В случае легочного дыхания выделяется 5 основных этапов процесса дыхания:

1) внешнее дыхание, или вентиляция легких – обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом;

2) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью;

3) транспорт газов кровью, т.е. процесс переноса О₂ от легких к тканям и СО₂ от тканей к легким;

4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;

5) внутреннее дыхание – биологическое окисление в митохондриях клетки.

Последний этап в основном изучается биохимиками, а первые 4 являются объектами физиологических исследований. Ещё одним важнейшим объектом физиологического исследования процесса дыхания является нейрогуморальный аппарат его регуляции.

Помимо лёгочной существуют и иные формы внешнего дыхания.

Кожное дыхание у человека в покое обеспечивает около 1,5 – 2,0 % всего газообмена организма за счет кожи, общая поверхность которой составляет 1,5 – 2,0 м² (зависит от роста, масса тела, пола, возраста). В сутки через кожу в организм попадает около 4 г кислорода и выделяется около 8 г углекислого газа. Эти количества зависят от чистоты кожных покровов, температуры окружающего воздуха и кожи, степени физической нагрузки, давления и др.

То, что газообмен осуществляется в основном в легких, определяется рядом факторов: а) поверхность легких значительно больше поверхности кожи (общая поверхность альвеол по мнению различных авторов составляет от 40 до 140 м²); б) толщина легочной мембраны значительно меньше (0,3-2,0 мкм), чем толщина кожи; в) объемная скорость кровотока легких в 313 раз выше, чем в коже.

Дыхание через слизистые желудка и кишечника. На ранних стадиях эволюции животных пищеварительный тракт выполнял по совместительству дыхательную функцию. В дальнейшем, по мере появления специфических органов дыхания, пищеварительная и дыхательная функции полностью разделились, а дыхательная функция желудочно-кишечного тракта перешла в категорию атавистической. Однако в желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике – 0,15 мл кислорода на 1 см² за 1 час, в толстом кишечнике – 0,11 мл. В толстом кишечнике человека в покое всасывается 0,02-0,04 мл кислорода на 1 см².

Влияние кишечника на дыхание может состоять и в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъему диафрагмы и затруднению дыхательных движений.

Искусственное дыхание – это искусственные пути введения кислорода и выведения углекислого газа:

1) подкожное и внутривенное введение кислорода;

2) введение О₂ в крупные полости (плевральную, перитонеальную, в суставную сумку);

3) осуществление дыхания с подключением экстракорпорального кровообращения в системе аппарата искусственного кровообращения (оксигенатор-инжектор).

Лёгкие – парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях. Состоят из разветвлений бронхов, образующих бронхиальное дерево (воздухоносные пути легкого), и системы альвеол, которые вместе с дыхательными бронхиолами, альвеолярными ходами и альвеолярными мешочками составляет альвеолярное дерево (дыхательную паренхиму легкого). На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, а также дыхательных бронхиол располагаются открывающиеся в их просвет альвеолы легкого. Морфофункциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. В понятие «ацинус» включаются все разветвления одной концевой бронхиолы – дыхательные бронхиолы всех порядков, альвеолярные ходы и альвеолы. Кровоснабжение легкого осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание легких и принадлежат большому кругу кровообращения. Между этими двумя системами существуют достаточно выраженные анастомозы. Капилляры образуют 4-12 петель на стенке альвеол и сливаются в посткапилляры. Сеть капилляров в легких очень густая. Общая площадь капиллярной сети одного легкого составляет 35-40 м².

Основная функция лёгких – дыхательная. Но существуют и недыхательные функции лёгких:

1. Метаболическая. Участие в обмене жиров для образования сурфактантов, синтез простагландинов, синтез тромбопластина и гепарина, синтез протеолитических и липолитических ферментов.

2. Терморегуляторная. При снижении температуры в легких активируются экзотермические процессы (химическая теплопродукция), одновременно уменьшается капиллярный кровоток, а значит и физическая теплоотдача.

3. Барьерная. При вдыхании задерживаются механические частицы, которые потом удаляются ресничками мерцательного эпителия. Для крови – инактивация серотонина, простагландинов, ацетилхолина, брадикина, а также очистка крови от механических примесей.

4. Секреторная. Железы и секреторные клетки продуцируют 300-400 мл в сутки серозно-мукоидного секрета (защита). Эндокринная функция: продукция простагландинов и других биологически активных веществ.

5. Экскреторная. Удаляется углекислый газ, летучие метаболиты, вода (до 500 мл в сутки).

6. Всасывательная. Хорошо всасывается эфир, хлороформ. Возможен ингаляционный путь введения паров и аэрозолей ряда лекарственных веществ.

7. Очистительная. Секреторная деятельность. Активность ресничного эпителия, сосудисто-лимфатический путь.