Общие принципы регуляции пищеварительных функций

Центральная нервная регуляция осуществляется пищеварительными центрами головного и спинного мозга с помощью условных и безусловных рефлексов. Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема, напоминание о пище возбуждают пищеварительные железы (слюнные, желудочные, поджелудочную) условно-рефлекторным путем.

Приём пищи, раздражая рецепторы полости рта и желудка, вызывает безусловные рефлексы. Афферентные пути безусловных рефлексов представлены чувствительными волокнами черепно-мозговых нервов: язычного, языкоглоточного, верхнего гортанного, блуждающего. Эфферентные пути, общие для условных и безусловных рефлексов, образованы парасимпатическими и симпатическими волокнами.

По мере удаления от проксимального отдела участие центральных рефлексов в регуляции функций уменьшается. Основное значение в тонкой и толстой кишках приобретает местная нервная и гуморальная регуляция. Местная нервная регуляция базируется на «коротких» рефлекторных дугах. В стенке желудка и кишечника имеется развитая сеть нервных клеток, образующих два основных сплетения: межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейсснера). Среди нервных клеток имеются сенсорные нейроны, вставочные и эффекторные. Последние иннервируют гладкие мышцы, секреторный эпителий и эндокринные клетки.

 

 

Рисунок 4. Метасимпатическая система тонкого кишечника

А – местная рефлекторная дуга регуляции моторики, Б – местная рефлекторная дуга регуляции секреции экзокринных и эндокринных клеток: 1.блуждающий нерв; 2.слизистая оболочка; 3.экзокринная клетка; 4.Мейснерово сплетение; 5.циркулярная мышца; 6.Ауэрбахово сплетение; 7.продольная мышца; 8.эндокринная клетка

 

В передаче регуляторных воздействий на клетки-мишени наряду с ацетилхолином и норадреналином принимают участие более десяти нейропептидов: холецистокинин, соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Имеются нейроны, медиатором которых являются серотонин и пуриновые основания. Совокупность нервных клеток, лежащих внутри органа и образующих локальные рефлекторные дуги, получила название метасимпатической нервной системы (А.Д. Ноздрачёв). Эта система взаимодействует с центральной нервной системой, но обладает большей независимостью от неё, чем вегетативная нервная система, потому что имеет собственное сенсорное звено (рецептивное поле). Различные рецепторы реагируют на исходный состав пищи и те изменения, которые происходят в процессе гидролиза. Метасимпатическая нервная система (Рис.4) программирует и координирует двигательную активность, регулирует секрецию и осуществляет взаимосвязь между этими процессами, регулирует секрецию эндокринных клеток, локальный кровоток.

Переваривание пищи – это поэтапный и продолжительный процесс, поэтому большое значение в регуляции секреции, моторики и всасывания имеют гуморальные механизмы. В эпителиальном слое слизистой желудка и тонкой кишки, поджелудочной железе имеются диффузно разбросанные эндокринные клетки (масса этих клеток больше массы всех эндокринных желез), которые секретируют гормоны и пептиды. Одни гормоны секретируются в кровь и через нее оказывают дистантное действие на клетки-мишени (гастрин ® обкладочная клетка), другие - обладают местным или паракринным действием выделяясь в межклеточную жидкость, третьи (нейропептиды) выделяются в нервных окончаниях вместе с медиаторами. Секрецию гормонов может активировать ЦНС (например, блуждающий нерв), но многие эндокринные клетки имеют рецепторы в энтеральной среде, на которые оказывают прямое влияние продукты гидролиза пищи. Поскольку во всех учебниках дана подробная характеристика гастроинтестинальным гормонам и их влияниям, позволим лишь отметить, что гормоны обладают как синергизмом различной выраженности, так и антагонизмом. Они могут активировать или угнетать секрецию, моторику, всасывание.

Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения регуляторных механизмов. В начальных отделах преобладают центральные рефлекторные механизмы. В средних отделах (желудок, 12-перстная, тощая кишка, поджелудочная железа) – центральные рефлексы имеют пусковое значение, а гормональная регуляция дополняет ее и становится доминирующей. В тонком и особенно в толстом кишечнике велика роль местных (нервных и гуморальных) механизмов регуляции. Однако все механизмы могут регулировать деятельность одного и того же органа (желудок, поджелудочная железа).

Пищеварение в полости рта

В ротовой полости происходят следующие процессы: анализ компонентов пищи, ее механическая обработка, начальный ферментативный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка.

Механическая обработка твердой пищи заключается в измельчении, перетирании ее зубами. Пища смачивается слюной, растворяется, что усиливает вкусовые ощущения, и склеивается в пищевой комок.

Рецепторы слизистой оболочки полости рта (вкусовые, тактильные, температурные, болевые) анализируют свойства пищи, ее качество. Возникшие в них импульсы по чувствительным волокнам черепномозговых нервов доходят до нервных центров продолговатого мозга, затем поступают в гипоталамус и кору больших полушарий, в результате чего возникают вкусовые ощущения (Рис.5). Рефлекторно увеличивается секреция слюны и желудочного сока, осуществляются рефлекторные акты жевания, глотания, релаксации (расслабления) мышц желудка.

Слюна – это секрет крупных парных околоушных (серозных), подчелюстных (серозно-слизистых), подъязычных (слизистых) и множества мелких желез, локализованных на поверхности языка, слизистой оболочке неба и щек. В слюне человека содержатся: a-амилаза, мальтаза, муцин, гликопротеины, мукополисахариды, лизоцим, иммуноглобулины, антигены, совпадающие с антигенами групп крови, ионы: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, CL^-, J^-, F^-, HCO₃^-, H₂PO₄^- и др., количество которых в слюне зависит от скорости ее секреции. В слюне содержится калликреин, расщепляющий белки плазмы - кининогены, которые при трансформации в кинины расширяют сосуды. Муцин склеивает частицы пищи в пищевой комок, комок покрывается слизью и в таком виде легче проглатывается. Лизоцим оказывает бактерицидное действие. Различные ионы создают питательную среду для зубов, частично санируют полость рта и, осуществляют буферные функции слюны.

a-амилаза гидролизует a-1,4-гликозидную связь в молекулах гликогена и крахмала, превращая их в мальтозу и мальтотриозу. Мальтаза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до глюкозы. Поскольку пища пребывает в ротовой полости кратковременно, глюкозы образуется небольшое количество. Амилазы активны при значениях рН слюны 5,4-7,8. За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны.

Регуляция слюноотделения осуществляется условными и безусловными рефлексами.

Слюноотделительный центр находится в продолговатом мозге. От него начинается парасимпатическая иннервация слюнных желез, представленная волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струной лицевого нерва. Возбуждение этих нервов при приеме пищи оказывает стимулирующее влияние на секрецию слюны - её выделяется много и она жидкая. Поэтому Р. Гейденгайн назвал парасимпатические нервысекреторными.

Рис. 5. Схема рефлекторной дуги регуляции слюноотделения.

 

Центры симпатической иннервации слюнных желез находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Волокна преганглионарных нейронов прерываются в верхнем и среднем шейном симпатических узлах, аксоны нейронов которых иннервируют железы (рис.5). Раздражение симпатических волокон вызывает снижение секреции, слюна становится густой, в ней увеличивается содержание органических веществ, увеличивается ферментативная активность - трофическое влияние.

На секрецию и состав слюны влияют некоторые гормоны, например, при волнении выделяется адреналин и тормозит её секрецию. Альдостерон уменьшает содержание натрия в слюне, увеличивая его реабсорбцию в протоках слюнных желез.

Количество и состав слюны зависят от свойств пищи. Так, на сухари, хлеб отделяется много жидкой слюны с большим содержанием муцина и ферментов. Жидкая пища легко проглатывается, слюны выделяется мало. Кислая пища вызывает усиленное слюноотделение с повышением секреции бикарбонатов, что ведет к снижению кислотности и уменьшению концентрации кислоты.

 

Пищеварение в желудке

Желудок совмещает функции накопителя пищи и пищеварительного органа. Пища в желудке может находиться до 10 часов в зависимости от ее качества и количества. Основное значение в желудочном пищеварении имеет сок фундального отдела желудка. Трубчатые железы этого отдела имеют все типы клеток: главные секретируют пепсиногены, добавочные выделяют слизь, париетальные - хлористоводородную (соляную) кислоту. Железы пилорического отдела не имеют париетальных клеток и выделяют небольшое количество сока. В кардиальном отделе желудка продуцируется в основном слизь. За сутки у взрослого человека выделяется 2,0-2,5 литра желудочного сока. Секреторная функция желудка координирована с его двигательной активностью, заключающейся в перемешивании, дальнейшем измельчении и эвакуации порций химуса (смесь пищевой кашицы с желудочным соком) в 12-перстную кишку.

Химическая обработка пищи в желудке включает начальные стадии гидролиза, главным образом, белков в кислой среде под действием протеолитических ферментов. Начавшийся гидролиз углеводов в полости рта может продолжаться в желудке до тех пор, пока внутри пищевой массы сохраняется щелочная или слабокислая среда.

Протеолитические ферменты секретируются в неактивном виде и активируются соляной кислотой, являются эндопептидазами. Поскольку рН желудочного содержимого зависит от количества секретируемой соляной кислоты и слизи, буферных свойств пищи, в желудочном соке имеется набор нескольких ферментов максимально активных при различных значениях рН.

· Пепсины I группы (А) – 5 ферментов, функционируют в фундальном отделе желудка при рН 1,5-2,0.

· Пепсины II группы (С) – 3 фермента, осуществляют гидролиз белков в менее кислой среде при рН 3,2-3,5.

· Пепсины I и II групп обеспечивают 95% протеолитической активности желудочного сока.

· Пепсины, гидролизующие белки при более высоких значениях рН (но не выше 5-6).

К непротеолитическим ферментам относится желудочная липаза, малоактивная у взрослых, она расщепляет эмульгированные жиры молока.

Важным компонентом желудочного сока является слизь. Слизь выполняет защитную функцию. Вырабатывается мукоцитами фундальных желез и поверхностными цилиндрическими и мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез. Слизь состоит из высокополимерных гликопротеинов и протеогликанов, образующих две фракции. Одна из них содержит нерастворимый муцин, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой и создает защитный слой вязкого геля. Этот слой предохраняет слизистую от механических и химических повреждений, обладает высокой адсорбционной и антипептидазной активностью, то есть защищает слизистую от повреждений и самопериваривания. Другая фракция слизи содержит растворенные муцины и обнаруживается в желудочном соке. Обе фракции желудочной слизи находятся в непрерывном взаимодействии. Повреждение слизистого слоя может привести к перевариванию стенки желудка и возможному кровотечению. Мукоциты наряду с мукополисахаридами секретируют бикарбонат, от количества которого зависит рН желудочного сока, и, по мнению некоторых авторов, - антианемический фактор (фактор Кастла) - гликопротеин. Этот гликопротеин защищает витамин В₁₂ от протеолитических ферментов. Дефицит антианемического фактора (например, уменьшение его при удалении большей части желудка) приводит к заболеванию - В₁₂-дефицитной анемии.

Концентрация секретируемой соляной кислоты постоянная (160 ммоль/ л), кислотность желудочного сока изменяется в зависимости от количества функционирующих париетальных клеток, активности слизистых клеток и буферных свойств пищи.

Соляная кислота в желудочном соке находится в свободном и связанном с белками состоянии. Роль соляной кислоты:

1. Способствует денатурации (набуханию) белков.

2. Активирует пепсиногены.

3. Создает оптимальные условия для действия ферментов.

4. Обеспечивает бактерицидное действие желудочного сока.

5. Регулирует эвакуацию пищи из желудка, повышая тонус пилорического сфинктера при действии на слизистую 12-перстной кишки (запирательный рефлекс).

6. Стимулирует секрецию секретина, воздействуя на S-клетки проксимального отдела тонкого кишечника.

 

Кроме соляной кислоты в желудочном соке содержатся другие неорганические соединения: сульфаты, фосфаты, хлориды, гидрокарбонаты.

Таким образом, в желудке в кислой среде осуществляется начальный гидролиз белков. В результате гидролиза образуются пептиды различной сложности и небольшое количество аминокислот.