Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Двигательная и всасывательная функции пищеварительной системы
Мускулатура пищеварительного тракта обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и продвижение вдоль пищеварительной трубки. Жевание - сложный рефлекторный акт, осуществляемый скелетными мышцами, состоит из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. При этом нижняя челюсть совершает движения по вертикали и горизонтали, назад-вперед, в результате чего твердая пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей. Акт жевания способствует ощущению вкусовых качеств пищи, стимулирует секрецию пищеварительных соков, которые быстрее смачивают разрыхленную пищу. Центр жевания локализуется в продолговатом мозге и имеет представительство в двигательных структурах различных отделов мозга. Глотание - рефлекторный акт - включает три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную. В ротовую фазу с помощью движений языка и щек пищевой комок продвигается к середине ротовой полости. В таком состоянии его можно либо вытолкнуть изо рта, либо проглотить (произвольная фаза). Когда комок продвигается на корень языка и соприкасается с передними дужками зева, процесс глотания становится непроизвольным. Импульсы от рецепторов дужек, мягкого неба передаются в центр глотания продолговатого мозга по волокнам тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного нервов и в результате происходит сложный координированный процесс: мягкое небо поднимается и закрывает вход в носоглотку. Гортань поднимается, надгортанник закрывает вход в трахею. Сократившиеся мышцы приподнимают глотку, и под давлением языка пищевой комок проходит через верхний сфинктер пищевода и проскальзывает в пищевод. Передвижение пищевого комка по пищеводу осуществляется перистальтической волной. Твердая пища проходит за 8-9 сек. в вертикальном положении человека, жидкая - за 1-2 сек. В положении лежа время продвижения - увеличивается. При каждом акте глотания кардиальный сфинктер пищевода открывается, одновременно снижается тонус мышц желудка, и пищевой комок попадает в область дна желудка. После приема пищи тонус кардиального сфинктера повышается, что предотвращает поступление кислого содержимого желудка в пищевод. Перистальтическую волну пищевода усиливают парасимпатические волокна блуждающего нерва и расслабляют нижний пищеводный сфинктер. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального сфинктера.
Гладкие мышцы ЖКТ обладают свойством автоматии и, как все гладкие мышцы, отвечают на растяжение сокращением. Автоматия клеток имеет миогенную природу и заключается в медленной волне деполяризации мембранного потенциала. При достижении критического уровня деполяризации на гребне этой волны возникают потенциалы действия и вызывают сокращение мышц. Скопление таких клеток (очаги автоматии) имеются вдоль всего пищеварительного тракта: в кардиальном отделе, по большой кривизне желудка, в 12-перстной кишке в области протоков, в подвздошной кишке. Плотность локализации и активность миогенных пейсмекеров выше в проксимальных отделах, чем в дистальных. Благодаря этому гладкие мышцы находятся в тонусе, создаются условия для регуляции моторики. Рефлекторное расслабление мышц желудка во время еды (пищевая релаксация), способствует депонированию пищи. Через несколько минут тонус мышц увеличивается (тоническое сокращение), этим обеспечивается плотное прилегание пищи к слизистой желудка, что способствует пищеварению. При появлении продуктов гидролиза возникает слабая перистальтическая волна, направленная от кардиального отдела к пилорическому, и по мере их накопления амплитуда и скорость волны увеличивается. В пилорическом отделе желудка наблюдается пропульсивная перистальтика, во время которой происходит эвакуация порций химуса из желудка в 12-перстную кишку. Большая часть химуса, оставшаяся после эвакуации в антральном отделе желудка, отбрасывается в желудок. Такие движения обеспечивают перемешивание и перетирание химуса. На моторную деятельность желудка влияет ЦНС и интрамуральное нервное сплетение. Блуждающий нерв стимулирует моторику, чревные нервы - тормозят. Мотилин, гастрин и серотонин усиливают моторику пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки и повышают тонус фундального отдела желудка. ХЦК, ВИП, секретин, глюкагон, соматостатин снижают двигательную активность желудка и усиливают моторику 12-перстной кишки. Скорость эвакуации зависит от объема и качества пищи.
Эвакуированная из желудка в 12-перстную кишку порция кислого химуса вызывает возбуждение хемо- и механорецепторов слизистой кишки, и под влиянием местных рефлексов пилорический сфинктер закрывается. Его очередное открытие произойдет после нейтрализации кислоты и уменьшения объема химуса. В тонком кишечнике различают следующие виды сокращений: тонические, перистальтические, ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Тонические сокращения обусловлены миогенными, нервными местными факторами и являются основой для других видов моторики. Потеря базисного тонуса в каком-либо участке кишки делает невозможным его движения - кишка, наполнясь химусом, растягивается, возникает застой. Перистальтическая волна - координированные сокращения и расслабления циркулярных и продольных мышц, продвигает химус на различные расстояния в дистальном направлении. Перистальтическая волна характеризуется силой, продолжительностью сокращения и скоростью распространения. Ритмическая сегментация возникает за счет сокращения циркулярных мышц на небольшом участке с частотой 8-10 раз в минуту с последующим расслаблением и сдвигом вновь сокращающегося участка. Способствует перемешиванию и незначительному продвижению химуса. Маятникообразные движения - это фактически перистальтическая волна, но особенность ее заключается в том, что на участке 15-20 см. эта волна движется в дистальном направлении и назад. Таких участков одновременно в кишечнике может быть несколько. Этот вид моторики обеспечивает перемешивание химуса вдоль кишки и слабое поступательное движение. Моторную функцию кишечника регулирует вегетативная нервная система: парасимпатические волокна возбуждают моторику, симпатические - тормозят. Важную роль в регуляции моторики играет Ауэрбахово сплетение и влияющие на него местные и гуморальные факторы. Гистамин, мотилин, холецистокинин, вазопрессин, окситоцин - усиливают моторику, а секретин, ГИП, ВИП - тормозят её. Местными раздражителями, усиливающими моторику, являются продукты гидролиза пищи, жиры и, особенно, растительная клетчатка. Между тонкой кишкой и толстой находится илеоцекальный сфинктер (Баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, и в норме содержимое толстого кишечника не попадает в тонкую кишку. После приема пищи он регулярно открывается, и химус небольшими порциями поступает в толстую кишку. Раскрытие Баугиниевой заслонки происходит при увеличении давления в подвздошной кишке, вызванного перистальтической волной. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус заслонки и снижает поступление в нее химуса. В толстом кишечнике имеются движения похожие на маятникообразные - они наблюдаются сразу в нескольких участках кишки, перемешивают химус, но не продвигают его. Несколько раз в сутки возникает пропульсивная перистальтическая волна, продвигающая химус в дистальном направлении. Акт дефекации имеет рефлекторную природу. Раздражение механорецепторов прямой кишки возбуждает центр дефекации поясничного и крестцового отделов спинного мозга, откуда по эфферентным нервам стимулируются гладкие мышцы толстого кишечника, происходит расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Сокращение мышц брюшной стенки, диафрагмы повышают внутрибрюшное давление, способствуя дефекации.
Кроме перечисленных видов моторики, ЖКТ присуща периодическая моторная деятельность, которая проявляется в возникновении сильных волн сокращения, как правило, натощак. Скорость распространения "голодной" волны сокращения выше в верхних отделах, чем в нижних. Происходит проталкивание остатков пищи, в это же время секретируется небольшое количество активных пищеварительных соков. Полагают, что периодическая двигательная деятельность пищеварительного тракта связана с периодическими изменениями обмена веществ и химического состава крови. Всасывание Всасывание - это совокупность процессов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, воды, витаминов, солей из просвета пищеварительного канала во внутреннюю среду организма. В ротовой полости, желудке объем всасывания незначительный. Основным всасывающим отделом является тонкий и толстый кишечник. Проникновение веществ из кишечника в кровь и лимфу возможно двумя путями: либо через энтероциты, либо через межклеточное пространство. При этом осуществляются следующие виды транспорта - активный, сопряженный, облегченная диффузия и пассивный. Активный транспорт веществ происходит с помощью конформационных переносчиков, локализованных на апикальной или базолатеральной мембране энтероцита. Переносчик потребляет энергию, обладает субстратной специфичностью и определенным порогом насыщения. Активный транспорт однонаправленный и, как правило, осуществляется против электро-химического градиента с высокой скоростью. Сопряженный транспорт - это совместный перенос двух веществ, из которых одно перемещается по электро-химическому градиенту, освобождая энергию, а другое против электро-химического градиента, используя эту энергию. Например, вместе с натрием транспортируется глюкоза и некоторые аминокислоты. Облегченная диффузия осуществляется с помощью переносчиков, но без затраты энергии, и относится к пассивному виду транспорта. Всасывание идет по градиенту концентрации, скорость всасывания высокая. Например, переносчик + фруктоза. В этом виде транспорта возможно конкурентное ингибирование. С помощью эндоцитоза или пиноцитоза, как уже было показано, осуществляется транспорт из кишечника в кровь белковых молекул в интактном состоянии.
Рисунок № 8. Изменение проницаемости плотных контактов в зависимости от диаметра пор и трансэпителиальной разности потенциалов. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос, фильтрацию, происходит без затраты энергии по соответствующим градиентам. Осуществляется пассивный транспорт в основном через межклеточное пространство и называется персорбцией (Рис.8). Соединение между двумя соседними энтероцитами в области апикальной мембраны получило название плотных контактов. В местах контакта имеются тончайшие нити из белка окклудина, связанные с актиновым цитоскелетом. Эта структура действует по принципу молекулярного сита, так как размер пор межклеточных контактов различен и уменьшается по мере удаления в дистальные отделы кишечника. Самые большие поры имеются в 12-перстной и тощей кишке (0,75-0,8 нм.), в толстой кишке диаметр пор плотных контактов заметно уменьшается (0,2-0,25 нм.) (рис.8). Пассивно транспортируется вода и растворенные в ней вещества, которые способны пройти через поры. Необходимо отметить, что направление пассивного транспорта зависит от того, с какой стороны кишечного эпителия больше концентрация. Так, при повышении осмотической концентрации в 12-перстной кишке вода с большой скоростью будет поступать в кишку из межклеточного пространства и капилляров. Поскольку в верхних отделах тонкого кишечника межклеточные контакты более рыхлые, чем в толстом, здесь самый высокий объем пассивного всасывания. Проницаемость для ионов определяется не только размерами пор, но и электрическими зарядами на поверхности эпителия. Апикальная мембрана энтероцитов и плотные контакты имеют отрицательный заряд, что облегчает вхождение в эти зоны ионов натрия и других положительных ионов и затрудняет вхождение хлора. Трансэпителиальная разность потенциалов, поддерживается активным транспортом натрия, увеличивается в дистальном направлении. В этом же направлении возрастает электрическое сопротивление эпителия. Этот фактор, так же как и размер пор, влияет на проницаемость кишечной стенки. В отделах с большим электрическим сопротивлением - меньше проницаемость. Кроме морфофункциональных особенностей эпителия на процесс всасывания влияют многие факторы: состав содержимого и степень его переваривания, скорость кровотока и лимфотока, моторика кишечника, скорость движения ворсинок. Система ворсинок и микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника до 200-400 м2. В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл. жидкости. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса, важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин. Вода всегда всасывается пассивным путем. Наибольший объем всасывания происходит в тощей кишке, до 5000 мл., в подвздошной - до 3000 мл. и в толстой - около 1000 мл.
Всасывание натрия происходит активным и пассивным механизмами. Активный транспорт натрия связан с работой Na-K-АТФ-азы (натриевый насос). Натриевый насос выкачивает натрий через базолатеральную поверхность клетки, в клетку же натрий входит пассивно по электрохимическому градиенту. При сопряженном транспорте вместе с натрием транспортируются еще гексозы, аминокислоты, некоторые водорастворимые витамины, а в нижних отделах подвздошной кишки желчные кислоты. Пассивный транспорт натрия осуществляется через межклеточное пространство с током воды и составляет около 80% от всего количества всасывающегося натрия. Ионы К+ всасываются преимущественно пассивным транспортом по градиенту концентрации. Ионы хлора всасываются частично вместе с натрием, частично обмениваются на анион HCO3-. Кальций транспортируется активным механизмом, но при высоких его концентрациях возможен пассивный транспорт. Всасывание происходит в верхних отделах тонкой кишки при участии кальцийсвязывающего белка щеточной каемки, который находится под контролем витамина D3, паратгормона. Стимулирующее влияние на всасывание кальция оказывает желчь. С пищей ежедневно поступает 10-20 мг. железа и только 1-2 мг. всасываются. Железо лучше усваивается в составе гемоглобина; оно поступает в энтероцит и из него активным транспортом. Все двухвалентные катионы всасываются, в основном, в проксимальном отделе тонкого кишечника. Углеводы, пройдя поэтапный ферментативный гидролиз, в конечном итоге, расщепляются до моносахаридов - глюкозы, галактозы и фруктозы. Гексозы - глюкоза и галактоза - всасываются натрийзависимым транспортом. Фруктоза - путем облегченной диффузии. Однако при высокой концентрации углеводов в кишечнике их всасывание может происходит пассивным путем. Всасывание контролируют гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон, гормоны коры надпочечников - глюкокортикоиды и другие гормоны. Белки в пищеварительный тракт поступают с пищей, с пищеварительными соками и извлекаются из отторгнутых энтероцитов. В результате их гидролиза, с помощью различных пептидаз образуются ди-, трипептиды, аминокислоты. Основная часть белков всасывается в тонком кишечнике и только 10% всасывается в толстой кишке. Ди- и трипептиды поступают в клетку активным или пассивным путем и в цитозоле подвергаются гидролизу ферментами клетки. Аминокислоты, образуемые на мембране щеточной каймы, сразу поступают на транспортный конвейер. Существуют 4 основные транспортные системы: для нейтральных, двуосновных, дикарбоновых аминокислот и для иминокислот. Транспорт аминокислот нартийзависимый. Аминокислоты одной группы конкурируют за переносчик, поэтому если концентрация какой-либо аминокислоты находится за пределами насыщения - другие аминокислоты могут не всосаться. Нуклеозиды транспортируются так же как и аминокислоты, специфическими переносчиками. Липиды у человека наиболее активно всасываются в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. Ведущую роль в процессе всасывания играют соли желчных кислот. Жирные кислоты с длинными цепями и моноглицериды образуют с желчными кислотами простые или смешанные мицеллы. Смешанная мицелла содержит внутри кроме жирных кислот холестерин, лецитин, моноглицериды. На поверхности такой мицеллы находятся гидрофильные группы желчных кислот. Благодаря этому мицелла проходит прилегающий к слизистой водный слой, слой слизи щеточной каемки и распадается, после чего липиды проникают в клетку путем пассивной диффузии (при высокой концентрации желчных кислот в химусе). И только в подвздошной кишке, где концентрация желчных кислот низкая, транспорт липидов в эпителий может происходить активным путем. В энтероцитах из моноглицеридов и жирных кислот происходит ресинтез собственных жиров и липидов, которые в виде хиломикронов всасываются в лимфатический сосуд ворсинки. Хиломикроны содержат кроме триглицеридов большее или меньшее количество белка, в связи с чем образуются липопротеины различной плотности. В энтероците идет образование фосфолипидов, реэтерификация холестерина, возможен синтез нового холестерина. Жирные кислоты со средними и короткими цепями всасываются путем диффузии непосредственно в кровь. Жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К - всасываются с участием солей желчных кислот. Водорастворимые витамины всасываются за счет диффузии (аскорбиновая кислота, рибофлавин), путем облегченной диффузии с помощью переносчика (витамин В12), либо сопряженным механизмом.
|
||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-09-20; просмотров: 265; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.218.127.141 (0.019 с.) |