Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Электрические проявления активности головного мозга.
Еще в 1875 г. Ричард Кейтон (Caton) показал, что с помощью электрода, приложенного к поверхности мозга животного, можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн. Правдич-Неминский в 1925 г. продемонстрировал возможность отведения потенциалов через интактный череп. Первые отведения от головного мозга человека произвел Ганс Бергер (Berger) в 1924 г.; опубликовано это было в 1929 г. До 1938 г. Бергер опубликовал около 20 работ под одним названием: «Об электроэнцефалограмме человека». Суммарная биоэлектрическая активность мозга. Если показатели биоэлектрической активности мозга регистрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью. Когда электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая через него активность называется субкортикограммой. Если электрод располагается в коре (или на поверхности коры) мозга – электрокортикограммой (ЭКоГ). При расположении электрода на поверхности кожи головы, регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур – электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Все виды активности мозга сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний, которые подвержены усилению и ослаблению (рис. 17; рис. 18). У человека в покое при отсутствии внешних раздражений чаще всего на ЭЭГ преобладает альфа-ритм: частота 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Переход к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14-30 Гц, амплитудой в 25 мкВ. Бета-подобная активность наблюдается также во время «парадоксальных» фаз «быстрого» сна (сопровождающихся быстрыми движениями глаз). Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания, или, наоборот, ко сну (дремотному состоянию) сопровождается развитием тэта-ритма: 4-8 Гц, амплитуда 100 мкВ. Дельта-ритм – частота 0,5-3,5 Гц, амплитуда 200-300 мкВ, регистрируется во время глубокого «медленного» сна. Механизмы возникновения ЭЭГ и ЭКоГ, снимаемой с поверхности коры, одни и те же. Однако амплитуда зубцов ЭЭГ ниже вследствие электрического сопротивления тканей, находящихся между поверхностью коры мозга и регистрирующими электродами. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимокомпенсируются.
Суммарные биоэлектрические процессы в коре мозга тесно связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. Первоначальные гипотезы связывали процесс формирования ЭКоГ (а, соответственно и ЭЭГ) преимущественно с суммацией ПД. Однако длительность ПД нейронов коры составляет 0,5 – 2 мс. В настоящее время считается, что ЭКоГ отражает главным образом постсинаптическую активность нейронов коры. ПСП нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов. Восходящая фаза ВПСП длится несколько мс, а нисходящая – 10-30 мс. ТПСП корковых нейронов еще длительнее – 70-150 мс. Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях коры, либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, а отрицательное отклонение – противоположными причинами.
Рис. 17. Основные ритмы ЭЭГ. 1 – альфа-ритм; 2 – бета-ритм; 3 – тета-ритм; 4 – дельта-ритм.
Ритмичность активности коры индуцируется главным образом активностью подкорковых структур. В частности, для проявления альфа-активности особенно важен таламус. Таламические ритмоводители (пейсмекеры) за счет своих возбуждающих и тормозящих связей способны генерировать и поддерживать ритмическую активность. Эта активность модифицируется связями таламуса с другими структурами мозга. Особенно выраженным синхронизирующим (генерирующим ритм) и десинхронизирующим (подавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация.
Рис. 18. Стадии ЭЭГ. а – возбужденное состояние, проявляется в виде бета- и более быстрых ритмов малой амплитуды; А – состояние спокойного бодрствования при закрытых глазах в темноте, чаще всего характеризуется хорошо выраженным альфа-ритмом; В – легкое полудремотное состояние, вместо альфа-ритма появляются нерегулярные колебания разной частоты, иногда стойкий тета-ритм, иногда смесь дельта- и тета-волн; С – начальная фаза сна, появляются дельта-волны большой амплитуды среди которых возникают вспышки веретенного ритма (13,5 – 14 Гц); D и E – стадии более глубокого «медленноволнового» сна с хорошо выраженными крупными дельта-волнами, по мере углубления сна происходит некоторое уменьшение частоты и амплитуды колебаний.
Вызванные потенциалы (ВП). Когда на фоне покоя (или другого состояния) предъявляется быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются ВП – т.е. синхронная реакция множества нейронов данной зоны на стимул. Компоненты ВП, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП. ВП может состоять из первичного или из первичного и вторичного ответов (рис. 19). Рис. 19. Вызванный потенциал в зрительной области коры на световое раздражение. 1 – позитивное колебание; 2 – первичное негативное колебание; 3 – вторичные колебания. Первичные ответы регистрируются в первичных зонах коры анализатора при адекватном для данного анализатора стимуле. Характеризуются коротким латентным периодом, двухфазностью колебания: вначале положительное, затем отрицательное. Формируются за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов. Вторичные ответы более вариабельны по латентным периодам, длительности и амплитуде, охватывают более обширную корковую область. Они чаще возникают на сигналы, не только адекватные для данного анализатора, но и имеющие определенную смысловую нагрузку. Значение регистрации ВП заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических и подкорковых сенсорных путей. Постоянные потенциалы коры головного мозга. Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких мВ. Эти постоянные потенциалы также изменчивы, но частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности – более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация, нарушения транспорта дыхательных газов также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала. Общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры нет. Вероятно, что сдвиги в отрицательную сторону обусловлены деполяризацией апикальных дендритов в I и II слоях, вызванной активностью неспецифических таламических афферентов. Косвенно на постоянные потенциалы могут влиять глиальные клетки.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-09-20; просмотров: 313; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.118.2.15 (0.005 с.) |