Полигенные генетические модели

Одним из центральных допущений генетики количественных при-

знаков, в том числе и психологических, является допущение о воз-

можности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри

 

генетической системы, включающей несколько локусов. Иными сло-

вами, если генетическая система состоит из двух локусов, А и В, то

при определении генетического эффекта всей системы генетические

эффекты А (аддитивные и доминантные) суммируются с генетичес-

кими эффектами В (аддитивными и доминантными). Кроме того, при

характеристике общего генетического эффекта этой системы необхо-

димо учитывать эффекты, возникающие в результате взаимодействия

между локусами А и В. Эти эффекты называются эпистатическими

эффектами.

Эпистатические эффекты. Напомним, что доминантность возни-

кает в результате неаддитивных взаимодействий аллелей в одном ло-

кусе. Подобным же образом аллели разных локусов, функционируя в

рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать, при-

водя к возникновению так называемого эпистаза. Таким образом, в

отличие от доминантности, возникающей в результате взаимодействия

аллелей внутри одного локуса, эпистаз есть результат взаимодействия

аллелей разных локусов.

Итак, генетические эффекты, возникающие в рамках полигенной

модели, бывают трех типов: аддитивные (А), доминантные (D) и эпи-

статические (I). Представим это заключение символически:

G = А + D + I.

Соответственно сказанному выше, G представляет собой сумму

всех генетических влияний в рамках полигенной системы; А — сумму

всех аддитивных влияний для всех локусов, входящих в данную сис-

тему; D отражает все доминантные влияния в данной системе, и I

характеризует генетические влияния, которые возникают в результа-

те взаимодействия аллелей разных локусов, включенных в данную

систему.

Фенотипическое значение. Мы рассмотрели представления генети-

ки количественных признаков о генетических влияниях на формиро-

вание межиндивидуальной вариативности непрерывно распределен-

ных признаков. Однако совершенно очевидно, что на поведенческие

признаки оказывает влияние и среда. Количественная генетическая

модель предполагает, что межиндивидуальная вариативность по при-

знаку в популяции определяется как генетическими, так и средовыми

факторами. Иными словами,

Р= G+ Е+ (G x Е),

где Р — наблюдаемые (фенотипические) значения признака в неко-

торой популяции. Р — функция генетических (G) и средовых (Е)

отклонений от, соответственно, генотипического и средового сред-

них, и некоего интеракционистского члена G x E, который отражает

влияния, возникающие в результате взаимодействия генотипа и сре-

ды (ГС-взаимодействия и ГС-корреляции).

 

Как уже было сказано (гл. V), популяцией называется группа ин-

дивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий

язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформи-

рованный и сохранившийся в результате того, что члены популяции

вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями

других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отли-

чаются друг от друга) по набору морфологических, физиологичес-

ких, психологических и других характеристик, называемых в генетике

признаками. Напомним, что измеряемое значение любого признака

называется фенотипом (гл. I), он является результатом реализации

данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изуча-

емому признаку (популяционная вариативность признака) называет-

ся фенотипической дисперсией (Vp) и вычисляется по формуле:

V

 

p

∑ (X X

1 −

)

=

,

N −1

где N— количество индивидов в исследуемой популяции, Хi— значе-

ние исследуемого признака у i-го члена популяции (т.е. его фенотип),

а X — популяционное среднее по исследуемому признаку.

Теперь запишем обе полученные формулы (для G и для Р) в тер-

минах дисперсии:

V

 

G = Cov (G)(G) = Cov (A + D + I) = VA + VD + VI + 2 Cov (

)(

A I) +

2 Cov (D)(I) + 2 Cov ()(

A D).

При допущении независимости (т.е. отсутствия корреляции между

ними) A, D и /, члены уравнения, отражающие ковариации между

этими составляющими генотипической дисперсии, могут быть сокра-

щены, Тогда

VG = VА + VD+ VI.

Иными словами, наблюдаемая генотипическая вариативность в

популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной,

доминантной и эпистатической.

Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записа-

но фенотипическое разнообразие людей в популяции:

V

 

p = Cov (P)(P) =

[

Cov G + E + (G × E)][ G + E + (G × E)] =

= V + V + 2 Cov (G)(E) + V.

G

E

G × E

Иначе говоря, количественные психогенетические модели основа-

ны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность

может быть объяснена влиянием генетических (VG) и средовых факто-

ров (VE), а также гено-средовых эффектов, возникающих в результате

соприсутствия этих двух факторов [генотип-средовой ковариации

 

Cov(G)(E) и генотип-средового взаимодействия (VGxE)]. Если всю фе-

нотипическую изменчивость принять за 100%, то вклады генотипа,

среды и генотип-средовых эффектов тоже могут быть выражены в

процентах. Иными словами, когда говорят, что вклад генотипа в фор-

мирование межиндивидуальной вариативности признака составляет

60%, это означает, что на все остальные составляющие приходится 40%,

Распределение

фенотипических

значений

признака

в

популяции

может быть представлено в качестве суммы разбросов определенных

значений (см. табл. 8.2).

Таблица 8.2