Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Анализ множественных переменных
До сих пор наши рассуждения концентрировались в основном на одном фенотипе, т.е. нашей конечной переменной являлся какой-то конкретно взятый фенотип. А если мы заинтересованы в одновремен- ном изучении двух фенотипов, которые теоретически могут быть свя- заны между собой? Например, связана ли вариативность в популяции по таким высоко коррелирующим признакам, как вербальный и не- вербальный интеллект? Насколько вероятно предположение о том, что вариативность по этим двум признакам может быть объяснена действием одних и тех же генетических и средовых влияний? Иными словами, если два признака коррелируют на фенотипическом уровне, то эта корреляция может быть результатом действия как генетичес-
Рис. 8.6. Диаграмма путей фенотипической корреляции двух призна- ков Рх и Ру, демонстрирующая роль генетической r G и средовой r E со- ставляющих. ких, так и средовых факторов, и задача может заключаться в том, чтобы понять происхождение не только самих фенотипов, но и их корреляции. Среди генетических причин, которые могут привести к появлению корре- ляции между признаками на фенотипическом уровне, следует указать на так называемый эффект плейотропии, или множественного влияния одних и тех же генов на разные признаки. Кроме того, различные популяционные про- цессы, например неслучайное скрещивание и смешивание популяций, также могут привести к возникновению корреляции между фенотипами. Примером средового влияния на формирование фенотипической корре- ляции может служить дефицит питания: недоедающие дети обычно значи- тельно ниже своих сверстников как по весу, так и по росту, т.е. связь этих двух характеристик обеспечивается одним средовым фактором. Значимость такого рода одновременного моделирования множе- ственных переменных трудно переоценить. Существуют целые классы поведенческих признаков, которые высоко коррелируют между собой (например, различные показатели когнитивной сферы, показатели эмоционально-волевой сферы и т.п.). Предположение о том, что ва- риативность по высоко коррелирующим психологическим признакам может объясняться действием одних и тех же генетических и/или сре- довых факторов кажется весьма правдоподобным.
Математическое описание множественных моделей достаточно просто, Рис. 8.6 представляет собой иллюстрацию того, как модель путей, рассмотренная нами, может быть разработана для одновре- менного анализа двух коррелирующих признаков. Подобно тому как фенотипическая вариативность отдельно взятого признака (Рх) отра- жает вариативность генотипов (hх) и сред (ex), фенотипическая кор- реляция между X и Y (rРх Ру) может быть результатом набора генети- ческих (hx hу rG) и средовых (ех еy R) путей, где r Е G и r Е представляют
собой генетическую и средовую корреляции, соответственно. В ре- зультате rPxPf = hx hy rG + ех еy R Е ОЦЕНКА СОСТАВЛЯЮЩИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИИ МЕТОДОМ ПЕРЕБОРА (ПОДБОРА) МОДЕЛЕЙ (МПМ) Некоторые корреляции родственников (например, корреляции МЗ близнецов, разлученных при рождении, или приемных сиблингов — усыновленных детей-неродственников, выросших в одном доме) сами по себе дают информацию, которой достаточно для получения отве- тов на центральные вопросы психогенетики о том, насколько вариа- тивность данного признака объясняется разнообразием сред и гено- типов, наблюдаемых в данной популяции. Подобное может быть сказано и о тех методах психогенетики, которые сопоставляют корреляции, полученные у двух типов родственников, например корреляции МЗ и ДЗ близнецов, приемных детей — с биологическими и приемными семьями. Однако в современных исследованиях предпочтение при анализе психогенетических данных отдается не прямым оценкам составляю- щих фенотипической дисперсии, а применению метода перебора (подбора) моделей. Этот метод представляет собой специфическую адаптацию метода структурного моделирования к задачам генетики количественных признаков. МПМ отличается несколькими преиму- ществами: 1) более точной оценкой искомых параметров; 2) воз- можностью оценивать более сложные генетические модели, напри- мер учитывать половые различия и моделировать ГС-корреляции и в- заимодействия; 3) возможностью сводить в одном анализе данные, относящиеся к разным типам родственников, и получать, благодаря
этому, относительно несмещенные оценки параметров и 4) возмож- ностью тестирования нескольких альтернативных моделей с целью выбора той, которая наилучшим образом соответствует исходным дан- ным. В рамках генетики количественных признаков применение метода перебора моделей сводится к решению систем уравнений для обна- ружения такого набора параметров (т.е. подбора такой модели), ко- торый наилучшим образом соответствует набору исходных данных (корреляций родственников). Главное преимущество МПМ заклю- чается в том, что он позволяет тестировать все те допущения, которые не учитываются в традиционных методах генетики коли- чественных признаков. Например, обсуждая метод близнецов, мы указывали на то, что одним из допущений этого метода является допущение об отсутствии ассортативности. МПМ позволяет срав- нить две модели (учитывающую ассортативность и не учитываю-
Рис. 8.7. Диаграмма путей фенотипических корреляций по исследуемому признаку для двух типов МЗ близнецов: (а) выросших вместе и (6) разлу- ченных при рождении [по: 364]. Обозначения — в тексте. щую ее) и выбрать ту, которая наилучшим образом соответствует эмпирическим данным. В качестве еще одного примера применения МПМ рассмотрим анализ родственных корреляций на основе модели, приведенной на рис. 8.7. Эта модель описывает фенотипическое сходство МЗ двух типов — выросших вместе (а) и разлученных при рождении (б). Каждая из моделей содержит: две измеряемых переменных — фе- нотипические значения близнецов, PMZ1 и РМZ2), и две латентных, неизмеряемых переменных — эффекты генотипа (G), и эффекты сре- ды (Е). Среды близнецов, выросших вместе, коррелируют rE MZ. Путь от латентной переменной — генотипа (G) к измеряемой перемен- ной — фенотипу (Р) обозначается h; путь от латентной переменной среды (Е) к измеряемой переменной фенотипа (Р) обозначается е. Задача моделирования заключается в том, чтобы решить систему уравнений и оценить два неизвестных параметра — е и h. Применяя правила анализа путей, запишем следующую систему уравнений: (a) r = h ⋅ r ⋅ e ⋅ e = h + r e; MZ EMZ EMZ
(б) r = h × h = h. MZ Эта система содержит два уравнения и два неизвестных и решает- ся алгебраически. Итак, мы проиллюстрировали простое приложение МПМ. На пер- вом этапе с помощью диаграмм путей записывается система уравне- ний, описывающих фенотипические корреляции для всех типов род- ственников, данные которых анализируются. Затем исследователь фор- мулирует набор альтернативных моделей, среди которых и ведется поиск модели с наилучшим соответствием эмпирическим данным.
Например, исследователь может протестировать соответствие полу- ченным данным следующих трех моделей, согласно которым феноти- пическое сходство родственников по определенному признаку объяс- няется: 1) только аддитивной генетической составляющей; 2) только доминантной генетической составляющей; 3) наличием и аддитив- ной, и доминантной генетических составляющих. Модель наилучшего соответствия выбирается на основе значения χ-квадрата и других ста- тистических показателей, оценивающих степени соответствия модели исходным данным. Как уже указывалось, перебираемые модели могут быть очень раз-
ветвленными и сложными; они могут включать в себя множественные фенотипы, измеренные у нескольких типов родственников лонгитюд- ным методом (т.е. несколько раз за время исследования) и т.д. Результаты применения МПМ могут быть использованы только при тестировании альтернативных моделей. Иными словами, МПМ не дает «доказательств» правильности тестируемой научной гипоте- зы; он позволяет лишь выбрать наиболее адекватную материалу гене- тическую модель. МПМ является элегантным и сложным статисти- ческим методом, применение которого требует наличия определен- ных навыков*. СТРУКТУРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ Структурное моделирование —сложный современный метод, требующий и больших объемов выборок, и специальной квалификации исследователя, и наличия соответствующих компьютерных программ. Детальное изложение его не входит в задачи данного учебника, мы даем краткую характеристику его возможностей, чтобы читатель, столкнувшись в литературе с этим типом ана- лиза, смог адекватно понять его смысл. Статистические методы моделирования с помощью линейных структур- ных уравнений (МЛСУ)**, описывающих латентные переменные, были разра- ботаны на основе приемов статистического анализа множественных пере- менных, используемых биологами, экономистами, психологами и социолога- ми, МЛСУ предполагает формулирование набора гипотез о влиянии одних переменных (независимых) на другие (зависимые) переменные. Соответствие подобного набора гипотез, т.е. теоретической модели, и реальных данных, собранных при работе с конкретной выборкой, т.е. эмпирической модели, формализуется с помощью статистического алгоритма, оценивающего сте- пень их согласованности (меру соответствия).
* Полное описание спецификации МПМ в рамках количественной генети- ки выходит за пределы данного учебника. Подробное изложение этого метода да- ется в руководствах Лоэлина [320J, а также Нила и Кардона 1342]. На русском языке пример применения МПМ в рамках психогенетики приведен в работе Е.А. Григоренко и М. ЛаБуды 144]. ** История возникновения и этапы детальной разработки МЛСУ описаны Бентлером [189; 190], а в работах Боллена [198] и Бентлера и его коллег [191] содержится современное техническое описание МЛСУ.
МЛСУ особенно полезно при статистическом анализе большого количе- ства переменных, интеркорреляции которых известны. Задачами его являют-
ся: суммирование этих переменных, определение отношений между ними, оцен- ка качества измерительных инструментов, контроль ошибки измерения (как для измеряемых, так и для латентных переменных) и нахождение соответ- ствия между измеряемыми и латентными структурами. Правомерно будет сказать, что в ситуациях, когда набор переменных неточно измеряет латент- ную структуру, являющуюся предметом исследования, т.е. практически в лю- бом случае, когда больше чем одна наблюдаемая переменная используется для представления латентной структуры, МЛСУ с латентными переменными следует применять как наиболее адекватный метод статистического анали- за. Учитывая, что в психологии большинство латентных структур измеряется именно посредством не одной, а нескольких переменных и не может быть представлено без ошибки измерения, возможность и необходимость приме- нения МЛСУ в этой области знаний становится очевидной. Моделирование с помощью структурных уравнений представляет собой метод, родственный методу систем регрессионных уравнений, который ис- пользуется при формулировании, детализации и тестировании теории или гипотезы. Структурные уравнения соотносят зависимые переменные и на- бор детерминирующих (независимых) переменных, которые в свою очередь могут выступать в роли зависимых переменных в других уравнениях. Подоб- ные линейные уравнения в совокупности с уравнениями, детализирующими компоненты дисперсии и ковариации независимых переменных, составляют структурную модель. Составление и запись уравнений, детализирующих ком- поненты дисперсии и ковариации независимых переменных, осуществляют- ся с помощью матричной алгебры. Статистической основой МЛСУ является асимптотическая теория, подра- зумевающая, что оценка и тестирование моделей осуществляются при нали- чии относительно больших по численности выборок испытуемых. Использо- вание МЛСУ требует больших затрат компьютерного времени, поэтому пользо- ватели при тестировании моделей предпочитают использовать стандартные статистические пакеты типа LISREL [295] и EQS [189]. Эти пакеты, несмотря на различия в деталях, основаны на одних и тех же общих математических и статистических подходах, применяемых к анализу систем линейных структур- ных уравнений. Основополагающая математическая модель [189] относится к классу ковариационных структурных моделей, включающих как множествен- ную регрессию, анализ путей, одновременный анализ уравнений, конфирма- торный факторный анализ, так и анализ структурных отношений между латен- тными переменными. Согласно модели Бентлера-Викса, параметры любой структурной модели могут быть представлены в виде регрессионных коэф- фициентов, дисперсий и ковариации независимых переменных. Статистичес- кая теория позволяет оценивать эти параметры с использованием мульти- факторной нормальной теории, а также более общих теорий — эллиптичес-
кой и арбитрального распределения, основываясь на обобщенном методе наименьших квадратов или теории минимального χ-квадрата.
* * *
В данной главе мы рассмотрели несколько краеугольных понятий генетики количественных признаков. Ее центральным допущением является представление о том, что фенотипическая вариативность признака может быть представлена в виде независимо действующих
14-1432 209 генетической (аддитивной, доминантной и эпистатической) и средо- вой (общей и индивидуальной) составляющих и составляющей, опи- сывающей взаимодействия между генами и средой (ГС-корреляции и ГС-взаимодействия). На этом строятся существующие в количествен- ной генетике математические методы. Используя принцип разложе- ния фенотипической дисперсии, можно определить так называемый коэффициент наследуемости, который говорит о том, какой процент фенотипической дисперсии объясняется вариативностью генотипа в популяции, Коэффициент наследуемости может быть определен не- сколькими способами, каждый из которых имеет свои достоинства и недостатки, поэтому использование того или иного способа должно определяться задачами работы, типом и объемом эмпирического ма- териала. Одновременно генетико-математические методы позволяют надежно выделить доли дисперсии, определяемые различиями в об- щесемейной и индивидуальной среде. Надо лишь иметь в виду, что содержательный анализ любого средового компонента требует при- влечения собственно психологических знаний и иногда специального подбора экспериментальных групп.
ГЕНОТИП И СРЕДА В ИЗМЕНЧИВОСТИ III ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ Г л а в а I X
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-26; просмотров: 314; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 54.152.5.73 (0.113 с.) |