Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Кислота и пепсин желудка. Измельчение и перемешивание пищиСодержание книги
Поиск на нашем сайте
В желудок пережеванная пища поступает через пищевод. Пищевые частицы подвергаются механической и химической обработке, превращаясь в гомогенную жидкую массу (химус), что улучшает процессы всасывания в тонкой кишке. Два главных процесса координируют пищеварение в желудке: секреция соляной кислоты и пепсиногена для химической обработки пищи, а также измельчение и перемешивание пищи, выполняемые специальными мышечными слоями. Кроме того, желудок вырабатывает внутренний фактор, являющийся обязательным кофактором для всасывания витамина b12. В G-клетках антрального отдела желудка образуется гастрин (пептид, стимулирующий секрецию кислоты).
Рис. 6-1. Локализация околоушных (А) и подчелюстных (Б) слюнных желез. (По: Akesson E. J„ LoebJ.A,, Wilson-Pauwels L., eds. Thompson's Core Textbook of Anatomy, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1990: 335, 370.)
Рис. 6-2. Схема секреторных отделов подчелюстной железы. Секреторные элементы этой железы представляют собой либо серозно-мукоидные ацинусы (Ас), либо мукоидные протоки (МТ) с серозно-мукоидными полулуниями (SDL). Оба типа секреторных структур соединяются относительно большими промежуточными протоками (ID), полостными протоками (SD) и выводными протоками (ED). (По: John-son L. R., ed. Physiology of the Gastrointestinal Tract, 2nd cd. New York: Raven Press, 1987:774.)
Соляная кислота вырабатывается париетальными клетками, которые располагаются в перешейке трубчатых желез (рис. 6-3) вместе с добавочными клетками желудка (преимущественно в дне и теле желудка). Трубчатые железы желудка погружены в микроскопические ямки слизистой оболочки желудка и секретируют компоненты желудочного сока в просвет желудка. Обкладочные клетки образуют кислоту с помощью механизмов активного транспорта: Н+,К+-АТФаза на апикальной мембране клетки (рис. 6-4) выводит водородный ион из клетки, а ион калия поступает внутрь клетки. Париетальные клетки секретируют соляную кислоту с рН около 0.8, тогда как рН самой клетки составляет 7.2. На каждый секретируемый водородный ион образуется гидроксильный ион (ОН–), который сразу же реагирует с СО2 (катализируется карбоангидразой) с выделением бикарбоната и Н2О. Внутриклеточный бикарбонат на базолатеральном участке мембраны обменивается клеткой на внеклеточный Сl–, что увеличивает содержание внутриклеточного хлора, который транспортируется к апикальному участку мембраны и секретируется вместе с водородом, образуя НС1. Желудок выделяет около 2 л жидкости в сутки. Хотя кислота не является абсолютно необходимой для переваривания пищи, она улучшает переваривание белков и всасывание железа, а также защищает от патогенных микроорганизмов, попадающих в организм с пищей.
Рис. 6-3. Трубчатая железа желудка. (По: ItoS., Winchester R.J. The final structure of the gastric mucosa in the bat. J. Cell. Biol. 16: 541,1963; Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C„ Powell D. W., Silvcrstein F. E„ eds. Textbook of Castroenterology, 2nd ed. Philadelphia:.!. B. Lippincott, 1995; 1: 297.)
Стимуляция секреции кислоты осуществляется посредством как нервных, так и гуморальных механизмов (рис. 6-5) и традиционно делится на три фазы. Данное деление на фазы связано не с самими механизмами стимуляции, а с источниками этой стимуляции или ингибирования секреции. Сложнорефлекторная фаза секреции желудочного сока вызывается видом, запахом и вкусом пищи и происходит через влияние блуждающего нерва на париетальные клетки. Желудочная фаза секреции осуществляется механическим растяжением желудка пищей, которое воспринимается специальными рецепторами растяжения в стенке желудка и реализуется через рефлекторную дугу, включающую блуждающий нерв. На секрецию в данной фазе влияют такие специфические компоненты пищи, как пептиды, аминокислоты, кофеин, этанол, кальций, которые стимулируют выработку гастрина — сильнейшего гуморального стимулятора секреции соляной кислоты. Кишечная фаза секреции желудочного сока связана с растяжением тонкой кишки химусом, а также с цирку-' пирующими в крови аминокислотами.
Рис. 6-4. Транспорт ионов в париетальной клетке желудка. Апикальный участок мембраны содержит Н+,К+-АТФазпый насос и каналы для транспорта К+ и Cl–. Базолатеральный отдел мембраны имеет насосы для К+, белки, обменивающие Сl–/НСО3– и Na+/H+, а также Nа+,K+-АТФазный механизм, которые поддерживают клеточный гомеостаз в состоянии покоя и при стимуляции секреции. (По: Yamada Т., Alpers D. В., Owyang С, Роwell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1:312.)
В основании трубчатых желез в теле и дне желудка располагаются главные клетки, секретирующие пепсиноген. Пепсиноген накапливается в зимогенных гранулах и высвобождается в просвет желудка под действием стимуляции блуждающим нервом (ацетилхолин) и, возможно, под действием пептидных гормонов, таких как гастрин и холецистокинин. В кислой среде пепсиноген аутокаталитически превращается в пепсин, обладающий в данной среде протеолитической активностью. Под влиянием пепсина происходит начальный этап переваривания белков в желудке, особенно разрушение коллагена. Пептиды, образующиеся при расщеплении белков пепсином, стимулируют выработку гастрина и холецистокинина, что является важным звеном в координации регуляции переваривания, необходимого для последующей абсорбции. Кроме того, кислый химус, поступая в тонкую кишку, стимулирует выработку не только холецистокинина, но также и секретина — гормона, способствующего образованию желчи и поджелудочного сока, богатых бикарбонатами. Липаза желудка, вырабатываемая клетками дна желудка, не играет существенной роли в катаболизме пищевых жиров. Желудок также выполняет функции депонирования и перемешивания пищи. Стенка желудка имеет три слоя мышц: наружный — продольный, средний — циркулярный и внутренний — косой. Циркулярный слой неравномерен: в дистальном отделе тела желудка и в антральной его части имеет большую толщину по сравнению с проксимальным отделом желудка. С помощью этих мышц желудок удерживает пищу. В момент, когда происходит механическая стимуляция глотки или пищевой комок растягивает пищевод, проксимальные отделы желудка (тело и дно) расслабляются для приема пищи (объемная релаксация). Этот процесс также регулируется блуждающим нервом. Растяжение желудка большими объемами пищи стимулирует перистальтические сокращения антрального отдела и проталкивание
Рис. 6-5. Регуляция секреции соляной кислоты в желудке. Показана основная (лиганд-рецепторная) регуляция выработки НС1 обкладочными клетками. D-клетки, соматостатиновые клетки; G-клетки, гастриновые клетки. (По: Feldman M. Acid and gastrin secretion in duodenal ulcer disease. Regul. Pcpt. Lett. 1: 1, 1989. Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C., Powell D. W„ Silverstcin F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1: 308.)
пищи к привратнику и двенадцатиперстной кишке. Проглоченные твердые частицы измельчаются до размеров меньше 1 мм, что увеличивает соотношение площадь—масса пищевых частиц и облегчает действие ферментов в тонкой кишке, приводя к более эффективному перевариванию. В желудке происходит избирательная задержка крупных частиц (желудочное "просеивание") и их измельчение, что предотвращает нарушение абсорбции питательных веществ. Измельчение и просеивание в желудке осуществляется за счет сокращения антрального отдела, с силой проталкивающего химус в направлении привратника, и столь же сильного обратного движения химуса при закрытии привратника. Эти движения разбивают крупные частицы химуса, если они не проходят в привратник, и позволяют мелким частицам (< 1 мм) пройти в двенадцатиперстную кишку. Пища, богатая питательными веществами, задерживается в желудке для более тщательной обработки и лучшего всасывания в тонкой кишке, что регулируется кишечно-желудочным рефлекторным механизмом. Углеводные компоненты пищи поступают в двенадцатиперстную кишку первыми, за ними следуют белки и затем жиры. Гиперосмолярная пища дольше задерживается в желудке благодаря механизму ингибирующей обратной связи после начала поступления ее в кишечник. Жидкая пища выходит из желудка пропорционально ее объему, этот механизм называется кинетикой "первого порядка". В целом жидкость выходит из желудка раньше твердой пищи, эвакуация которой происходит неравномерно: имеется начальный период задержки, затем — продолжительная линейная фаза, после которой наступает стадия очень медленного выхода. Линейная фаза выхода твердой пищи не зависит от ее объема и называется кинетикой "нулевого порядка". Привратник, антральный отдел и двенадцатиперстная кишка функционируют при опорожнении желудка как единый комплекс. Сокращения происходят последовательно от антрального отдела к привратнику и двенадцатиперстной кишке. Даже в случаях резекции привратника или пилоропластики процесс опустошения желудка сохраняется нормальным. Денервация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи; хотя денервация антрального отдела с денервацией проксимального отдела ускоряет выход жидкости из желудка и замедляет выход твердой пищи.
Секреция желчи
Желчь продуцируется гепатоцитами и секретируется в кишечник в объеме около 500 мл в сутки. Желчь содержит соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин и другие липиды, а также щелочную фосфатазу. Желчные кислоты и их натриевые и калиевые соли необходимы для всасывания жиров. Эти соли конъюгируют с таурином или глицином, что повышает их гидрофильность и стабильность в тонкой кишке; по структуре они близки к холестерину. Гепатоциты вырабатывают холевую и хенодезоксихолевую кислоты, являющиеся первичными желчными кислотами. Под влиянием бактерий в тонкой кишке они модифицируются во вторичные желчные кислоты: дезоксихолевую, литохолевую и урсодезоксихолевую. Когда желчные кислоты через желчный проток и сфинктер Одди попадают в двенадцатиперстную кишку, они смешиваются с перевариваемыми липидами и жирорастворимыми витаминами, образуя при этом мицеллы, т. е. водорастворимые комплексы, из которых липиды легко абсорбируются. Образование мицелл стабилизируется в просвете кишечника в присутствии фосфолипидов и моноглицеридов, которые снижают их поверхностное натяжение. Мицеллы участвуют в эмульгировании жиров и увеличивают площадь поверхности для гидролиза, а также подготавливают жиры для всасывания в кишечнике. Желчные кислоты сами являются регуляторами выработки желчи в печени. Они реабсорбируются в тонкой кишке 4—15 раз в сутки вторичным активным транспортом (с электролитами) и попадают в систему воротной вены для рециркуляции. Как только желчные кислоты поступают в печень, по механизму отрицательной обратной связи происходит угнетение синтеза новых желчных кислот. Процесс кишечно-печеночной циркуляции желчных кислот представлен на Рис. 6-6. Без такой циркуляции наблюдается нарушение всасывания жиров, поскольку печень не в состоянии обеспечить достаточный синтез новых желчных кислот в количестве, соответствующем поступающим в кишечник липидам. В норме ежесуточная потеря желчных кислот с калом незначительна, и, следовательно, относительно невелик ежесуточный синтез желчных кислот в печени. Клетки желчного протока, как и клетки слюнных протоков, изменяют состав секрета за счет добавления в него бикарбоната и воды, поэтому окончательная желчь имеет щелочную реакцию и изоосмолярна плазме крови. Это обеспечивает нейтрализацию кислого химуса желудка. Желчный пузырь концентрирует желчь, вырабатываемую печенью, и выделяет ее в желчный проток и двенадцатиперстную кишку. Этот процесс регулируется холецистокинином. Клетки желчного протока увеличивают секрецию воды и бикарбоната под действием секретина. И секретин, и холецистокинин вырабатываются клетками глубоких отделов слизистой оболочки проксимального отдела тонкой кишки. Эти гормоны обладают синергическим действием на секрецию желчи и сока поджелудочной железы.
Рис. 6-6. Кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот (ЖК) у здорового человека. (По: Carey M. С., Cahalane M. J. Enterohepatic circulation. In: Arias l.M.,JakobyW. В..Popper H., Schachter D., Shafritz D. A., eds. The Liver: Biology and Pathology, 2nd cd. New York: Raven Press, 1988:576; Yamada Т., Alpers D. H., Owyang C., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1: 395.)
Панкреатическая секреция
Объем секрета поджелудочной железы составляет 1500 мл в сутки. Он выделяется в тонкую кишку и содержит ферменты, гидролизующие белки, жиры и крахмал. Основная регуляция секреции осуществляется гормонами. Холецистокинин стимулирует секрецию ферментов, а секретин, прежде всего, секрецию бикарбонатов. Существует также регуляция секреции через блуждающий нерв. Общая секреция поджелудочной железы зависит от стимулирующих и ингибирующих факторов. Пептидные гормоны — панкреатический полипептид, глюкагон и соматостатин — преимущественно угнетают секрецию поджелудочной железы. Панкреатический полипептид выделяется островками поджелудочной железы после стимуляции блуждающим нервом, ингибируя, таким образом, панкреатическую секрецию и секрецию желчи. Глюкагон угнетает панкреатическую секрецию в условиях гипергликемии. Панкреатическая секреция аналогично желудочной может быть разделена на три фазы. Сложнорефлекторная фаза секреции происходит в ответ на вкус и запах пищи и осуществляется через блуждающий нерв. Желудочная фаза — это стимуляция панкреатической секреции, осуществляемая при растяжении желудка также посредством блуждающего нерва. Наиболее сильная — кишечная фаза, в которую стимуляция секреции происходит, в основном, при растяжении кишки. Клетки протоков поджелудочной железы изменяют состав поджелудочного сока за счет выделения в него бикарбоната и воды. Для всасывания питательных веществ очень важны ферменты поджелудочного сока, выделяющиеся через панкреатический проток и сфинктер Одди. Такие протеазы, как трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В и проэластаза выделяются из поджелудочной железы в неактивном виде. Трипсиноген превращается в двенадцатиперстной кишке в трипсин под действием энтерокиназы — фермента, вырабатываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки (рис. 6-7). Трипсин, в свою очередь, переводит другие протеазы в активные формы химотрипсина, карбоксипептидаз А и В и эластазы. Он может также образовываться в результате самоактивации, т. е. перехода трипсиногена в трипсин. Секреция ферментов в неактивном виде предохраняет поджелудочную железу от самопереваривания, и если трипсиноген превращается в трипсин в поджелудочной железе, то возникает выраженное воспаление. Поджелудочная железа вырабатывает и ингибитор трипсина: его максимальная активность проявляется при рН, равном 3—7, но и она очень мала по сравнению с общей протеолитической активностью. Панкреатическая амилаза расщепляет полисахариды до олигосахаридов, липаза
Рис. 6-7. Активация панкреатических протеолитических ферментов. Эптерокиназа (энтеропептидаза) играет основную роль в переводе трипсиногена в трипсин. Трипсин, в свою очередь, активирует не только трипсиноген, но и другие предшественники' протеаз. (По: Sleisenger M. H., FordtranJ. S., eds. Gastrointestinal Disease, 5th cd. Philadelphia: W. B. Saunders, 1993; 1: 994.)
расщепляет эмульгированные триглицериды и эстераза — эфиры холестерина. Эти три последних фермента секретируются уже в активной форме, в отличие от протеаз, которые выделяются в виде неактивных предшественников. Колипаза, также секретирующаяся поджелудочной железой, является необходимым кофактором для действия липазы на триглицериды, так как нарушает взаимодействие между триглицеридами и желчными солями в мицеллах, и тем самым облегчает действие липазы на триглицериды.
Всасывание в кишечнике
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-19; просмотров: 287; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.128.168.219 (0.01 с.) |