Лекція 5. Травна система хордових тварин (2 год.)

Логіка викладу.

1. Функції травної системи.

2. Ротова порожнина та органи ротової порожнини.

3. Глотка та стравохід.

4. Шлунок хребетних. Відділи та функції у представників різних груп.

5. Кишечник, відділи та функції.

6. Травні залози.

Рекомендована література:

1, 2, 3, 4, 5.

Травна система - це сукупність органів травлення у тварин, що забезпечує організм необхідною енергією та будівельним матеріалом для відновлення клітин і тканин, які безперервно руйнуються в процесі життєдіяльності.

Надзвичайно різноманітне диференціювання кишечника в хордових тварин. Насамперед, на відміну від членистоногих, майже весь кишковий канал ентодермальний, тим часом як ектодермою вислані лише невеликий початковий і дуже малий кінцевий його відділи. Найхарактернішою особливістю є, однак, більш чи менш значне перетворення передньої частини кишечника у своєрідний орган дихання.

Філогенетичний розвиток у хребетних являє собою яскравий приклад поступової диференціації простого органа - прямої кишечної трубки - в складну систему органів, що виконують окремі функції травлення. Цей процес диференціації спостерігається також в ембріональному періоді розвитку. Первинним зачатком травної системи є ентодермальна трубка, замкнена спереду; ззаду вона переходить у нейрокишечний канал. Ротова порожнина розвивається вп'ячуванням ектодерми (stomodeum), яке проривається в кишечник. Подібне ектодермальне вп'ячування (proctodeum) в задній частині трубки утворює анальний отвір або клоаку.

У результаті диференціювання травний тракт утворює таку систему органів (мал.1):

1) ротова порожнина – орган захоплення їжі, що містить зуби, язик, ротові залози;

2) глотка - виконує дихальну функцію, є місцем виникнення важливих залоз внутрішньої секреції -щитоподібної (gl.thyreoidea), зобної (gl.thymus) й частини гіпофіза (gl. hypophysis);

3) стравохід;

4) шлунок - орган хімічної переробки їжі;

5) дванадцятипала кишка - важливий відділ кишечника, де відбувається перетравлення жирів, білків та вуглеводів;

6) тонкі кишки, де відбувається всмоктування поживних речовин;

7) сліпа кишка, більш характерна для вищих хребетних;

8) товста кишка - резервуар для кінцевого відокремлення неперетрав-лених решток їжі;

9) пряма кишка, де формуються фекальні маси;

10) анальний отвір.

Мал.1. Схема будови органів травлення: 1 - привушна, 2 - підщелепна, З - під'язикова слинні залози; 4 - надгортанник; 5 - вхід у гортань; 6 - стравохід; 7 — шлунок; 8 - під­шлункова залоза; 9 - топка кишка; 10 - товста кишка; 11 - пряма кишка 12 - клубова кишка;

13 - червоноподібний відросток (апендикс),

14 - сліпа кишка, 15 - дванадцятипала кишка; 16 - жовчний міхур і його протока (17);

18 - печінка.

 

Ротова порожнина

Ротовий отвір у хребетних, як правило, розміщується на передньому кінці тіла, але буває більш чи менш зсунутий на черевний бік (селяхії, осетрові). Ротова порожнина вислана багатошаровим плоским епітелієм, який інколи зроговіває. У риб і наземних хребетних спереду й з боків ротова порожнина обмежена щелепами (і зубами), знизу - м'язовим дном. Покрівля її зміцнена кістками дна черепа, що утворюють первинне піднебіння й хоани, які відкриваються в ротову порожнину. В амніот ротова порожнина поділяється на верхній (дихальний) і нижній (вторинна ротова порожнина) відділи завдяки розвитку твердого кісткового піднебіння. Від його заднього краю в ссавців відходить м'яке піднебіння, що відокремлює ротову порожнину від глотки. На піднебінні птахів, а ще частіше ссавців, виникають сосочки, поперечні валики або піднебінні пластинки, покриті роговим шаром. Це сприяє перетиранню їжі язиком. У беззубих китів роговий шар цих валиків дуже розростається, утворюючи китовий вус.

У зв'язку з розвитком м'яких рухливих губів у ссавців між губами й зубами є порожнина - пристінок рота, яка в багатьох мавп та гризунів утворює защічні мішки.

У ротовій порожнині хребетних розвивається ряд органів спеціального призначення: зуби, язик, ротові залози.

Зуби - це кісткові утвори, розміщені в ротовій порожнині більшості щелепноротих хребетних, які служать для захоплення, утримання, а інколи й роздріблення їжі. У процесі філогенезу тварин зуби виникли з плакоїдних лусок шкірного походження. Закладаються зуби в період зародкового розвитку у вигляді епітеліальної складки - зубної пластинки із зачатками окремих зубів (мал.2).

Мал. 2. Розвиток зуба ссавця (з його замісни­ком) (за Гертвігом): 1 - зубна пластинка, 2 - емальовий орган, 3 - м 'якуш зуба, 4 - зачаток постійного зуба.

 

Мезенхімні клітини дерми утворюють під кожним зачатком згущення (зубні сосочки), над якими епітеліальні клітини зубної пластинки нависають у вигляді ковпачка, так званого емальового органа. Внутрішній шар клітин зубної пластинки бере участь в утворенні шару емалі, що складається з призматичних волокон, які стоять вертикально до поверхні зуба. Ці волокна покриті тонким шаром органічної речовини - зубною кутикулою. Зовнішні клітини зубного сосочка -одонтобласти - утворюють дентин, що має призматичну будову з численними гіллястими канальцями, в які проникають відростки одонтобластів. Нарешті, у ссавців основа зуба вкривається ззовні шаром кісткової речовини, яка має назву цементу. Всередині зуба є порожнина, заповнена м'якушем (пульпою). Канал відкривається в кінці кореня зуба отвором, через який в порожнину зуба проникають кровоносні судини й нервові закінчення.

У більшості хребетних зуби в міру зношування замі­нюються новими. Зміна їх відбувається впродовж усього життя. Таку необмежену зміну зубів називають поліфіодонтизмом (більшість хребетних, крім ссавців). У більшості ссавців спостерігаються лише дві послідовні зубні системи (молочна й постійна) - діфіодонтизм. У деяких випадках у ссавців прорізається лише одне покоління зубів (неповнозубі, китоподібні) - монофіодонтизм.

У більшості риб, плазунів і в земноводних усі зуби однакової форми, кількість їх буває дуже великою. Це гомодонтна система. Деякі риби, плазуни і, як правило, ссавці мають зуби різної форми, які виконують різні функції (гетеродонтна система). У деяких випадках зубна система редукується і тоді розвивається роговий дзьоб або інші утвори, які функціонально її замінюють (черепахи, птахи, клоакові ссавці, беззубі кити).

У круглоротих розвиваються особливі рогові зуби, не гомологічні зубам щелепноротих. Розміщуються вони в ротовій лійці та на язику, являють собою горбки зроговілого епітелію.

У риб зуби розміщуються в м'яких тканинах і на кістках ротової порожнини, на зябрових дугах (глоткові зуби). Зазвичай вони численні та дрібні. У селяхій вони порівняно великі й бувають ланцетоподібними, зазубреними або у вигляді плоских пластинок.

У дводишних риб зуби закла­даються у вигляді окремих пластинок, а потім зростаються між собою, утворюючи великі зубні пластинки.

В амфібій є багато дрібних конічних зубів, що сидять на щелепних, передщелепних, зубних, а іноді й на пластинчастих кістках, на лемешах та піднебінних кістках. У деяких видів вони редукуються.

Зуби плазунів звичайно простої конічної форми, але іноді спостерігається диференціювання. Особливо воно характер­не для викопних теріодонтів. Зуби приростають або збоку до внутрішньої поверхні щелепних кісток (плевродонтні), або своєю основою до краю щелеп (акродонтні), або сидять в альвеолах (текодонтні). В отруйних змій у верхній щелепі розвиваються особливі зуби, що мають канал, зв'язаний з отрутною залозою - видозмінена слинна залоза. Зміна зубів у плазунів необмежена.

У сучасних птахів зубна система редукована й заміщена функціонально роговим дзьобом. Викопні птахи (археоп­терикс, гесперорніс, іхтіорніс та ін.) мали численні конічні зуби, що сиділи в деяких форм в окремих комірках.

У ссавців зубна система текодонтна і, як правило, високо диференційована. Передні зуби - різці (incisivi) долотопо­дібної форми, служать для захоплення та розрізання їжі. У слонів з них утворюються бивні. Передніх зубів буває від однієї до п'яти пар. За різцями йдуть ікла - (саnіnі) конусоподібні, служать для захоплення й розривання здобичі (в хижаків), є засобом захисту (у всеїдних копитних, деяких ластоногих і китоподібних). Задні зуби - кутні (до 8 пар) -мають складну форму й служать для перетирання їжі. Серед них розрізняють псевдокутні (praemolares) й справжні кутні (molares), які мають два або більше коренів.

Форма та кількість зубів у різних видів ссавців більш чи менш постійні й служать важливою систематичною ознакою.

Процес поступового ускладнення форми кутніх зубів тепер вичерпно простежений на викопних формах. Колишня думка, що кутні зуби ссавців утворились через злиття певної кількості простих конічних зубів, поступилася місцем так званій тритуберкулярній теорії палеонтологів Копа й Осборна. За цією теорією складна форма кутніх зубів ссавців розвинулась шляхом поступового перетворення простих конічних зубів, як це іноді спостерігається і в рептилій, особливо у викопних теріодонтів.

Спочатку був ряд конічних зубів (гаплодонтна стадія), які у верхній та нижній щелепі чергуються, як це спостерігається й тепер у хижих та багатьох інших ссавців (мал.3).

Мал. 3. Схема утворення основних форм кутніх зубів ссавців: І - гаплодонтна, 2,З - протодонтна, 4-тризуб­часта, 5 - тригорбкувата,

6 -гострогорбкувата,

7 - чотиригорбкувата,

8 - складчаста,

9 - ямкувата.

 

 

Навколо основи конічного зуба був кільцевий валик, від якого утворювались додаткові вершини зуба. Спочатку попереду й позаду від головної вершини розвинулись невеликі додаткові вершини (протодонтна форма). Ці додаткові вершини наростали до розміру головної, утворився зуб з трьома однаковими зубцями в одній площині (тризубчаста форма). Додаткові вершини однієї щелепи входили в проміжок між головною й додатковою вершинами другої щелепи.

Потім, за Осборном, головна вершина змістилась в один бік, а додаткові - в другий. Тепер три вершини зуба розміщаються по кутах трикутника (тритуберкулярна форма). За іншими даними (Грегорі) власне переміщення вершин не було, а тригорбкуватий тип зуба розвинувся самостійно з того ж простого конічного зуба. Така форма зубів спостерігається і в деяких сучасних сумчастих, комахоїдних, напівмавп, рукокрилих.

При подальшому ускладненні спочатку на зубах нижньої щелепи, а потім і на зубах верхньої щелепи розвивається ззаду біля основи коронки виступ (п'ятка) з горбком на ньому. Такі зуби зустрічаються в багатьох сучасних ссавців, і ця форма лежить в усякому разі в основі різних типів комахоїдних і хижих. Якщо вершини такого зуба сполучені між собою гострим ріжучим краєм, то зуб дістає назву ріжучого (секодонтний).

 

Є ще гострогорбкуваті й тупогорбкуваті (бунодонтні) форми зубів.

Подальше ускладнення будови зуба виявляється в тому, що між головними горбами розвиваються додаткові. Нижній горб на п'ятці може досягти розміру інших трьох горбів, що спускаються до рівня горба п'ятки, і тоді ми маємо чотири-горбкуватий (квадритуберкулярний) тип зубів. З такого зуба виводяться і складчасті (лоходонтні) зуби, характерні для коней, тапірів. З чотиригорбкуватого зуба виводяться також ямкуваті (селенодонтні) зуби жуйних через зміну форми горбів, які витягуються й згинаються під кутом (мал.83).

Нарешті необхідно ще зазначити, що при найвищому диференціюванні зуби травоїдних ссавців набувають дедалі тривалішого росту, корені в них не розвиваються і, відповідно, змінюється форма зубів - короткі, брахіодонтні зуби з обмеженим ростом перетворюються в високі, циліндричні, гіпселодонтні зуби з тривалим ростом, причому горбки витягуються в довгі призми, а в проміжках між призмами відкладається цемент. Палеонтологія дає нам чудові ряди форм, що ілюструють цей процес.

Отже зуби хребетних, що виникли як суто шкірні захисні утвори (плакощна луска), набули значних розмірів на щелепах, де вони відіграють роль допоміжних органів схоплювання й утримування здобичі. Уже в примітивних хребетних їх форма змінюється у зв'язку із зміною характеру їжі. У ссавців зуби значно диференціюються, так що розвиваються принаймні три основні типи зубів, які розрізняються і формою, і функцією. Зуби сидять в окремих комірках, основа їх звужується, утворюючи корінь. Окремі зуби збільшуються в розмірах, кутні набирають складної форми, але кількість зубів зменшується, одночасно зменшується кількість змін (не більше двох поколінь зубів). Із збільшенням тривалості функціо­нування таких зубів, особливо при значному їх стиранні, тривалість росту збільшується, так що іноді зуби ростуть впродовж усього життя. Ця еволюція зубної системи мабуть зв'язана з набуттям здатності попереднього розжовування їжі, що у свою чергу привело до більш швидкого й досконалого її перетравлення й засвоювання, яке характеризує енергійніший обмін речовин та інтенсивнішу життєдіяльність, наприклад, таку, як у ссавців.

На дні ротової порожнини в хребетних є непарний виступ - язик (lingua). У риб язик утворений складкою слизової оболонки, не має власної мускулатури (за винятком дводишних) і рухається разом з усім вісцеральним скелетом завдяки рухам під'язиково-зябрового апарату. У наземних хребетних він набуває значення рухомого органу, що служить не тільки для втримування й переміщення їжі в ротовій порожнині, а й для її захоплювання, випробування, подрібнення, ковтання, а також для відокремлення й замикання дихальних шляхів. У всіх наземних хребетних розвивається мускулатура язика, що являє собою похідне під'язикової парієтальної мускулатури. М'яз, що висуває язик уперед (підборідно-язиковий), і той, що втягує язик назад (під'язиково-язиковий) відокремились від підборідно-під'язикового та грудинно-під'язикового м'язів. Від цих же м'язів, мабуть, відокремилась і мускульна маса самого язика. Відповідно до свого походження мускулатура язика іннервується язикового-глотковим нервом.

Будова язика земнововодиих надзвичайно різноманітна. У деяких випадках він являє собою орган, побудований трохи складніше, ніж у риб. Проте, це спрощення, мабуть, вторинне. У хвостатих та безногих земноводних мускулистий язик прикріпляється до дна ротової порожнини і здатний більш чи менш значно висуватись назовні, а в більшості безхвостих він прикріпляється переднім кінцем до нижньої щелепи, а його вільний задній кінець лежить на дні ротової порожнини і при ловінні здобичі викидається вперед з рота. Залозисті клітини слизової оболонки виділяють липкий секрет, що забезпечує прилипання здобичі до язика.

Язик вищих хребетних являє собою морфологічно складніший утвір, якщо спиратися на дані історії розвитку. Він розвивається з непарного зачатка, що лежить у ділянці другої та третьої зябрових дуг, до якого приєднується потім ще пара валків, що лежать по боках спереду під'язикової дуги. Між цими зачатками розміщається закладка щито­подібної залози. Задній зачаток дає початок кореневі язика, передні парні зачатки згодом зливаються між собою й дають початок тілу язика.

В іннервації язика в рептилій бере участь, крім двох раніше названих нервів, ще трійчастий нерв. Форма й ступінь рухомості язика плазунів надзвичайно різні. У черепах і крокодилів він малорухомий, а в більшості ящірок та змій має видовжену форму, на кінці глибоко роздвоєний і відзначається дуже великою рухливістю й чутливістю. Разом з якобсоновим органом він служить і як хеморецептор. У цьому випадку в основі язика є кільцева складка, що утворює піхву язика. Під'язиковий апарат утворює скелет язика, служить місцем прикріплення м'язів, що рухають язик. Особливо довгий розширений на кінці язик хамелеонів може блискавично викидатись і служить для захоплення дрібної рухливої здобичі.

Язик птахів малорухливий, покритий роговим епітелієм, досить різноманітний за формою, що пов'язано з характером корму. У зерноїдних птахів язик утримує насіння на краю дзьоба при розкушуванні. У колібрі він звернутий у трубочку, через яку засмоктується нектар. У дятлів язик дуже довгий, на кінці має гачкоподібні шипи, що полегшує добування комах з-під кори.

Язик ссавців розвивається загалом аналогічно з язиком плазунів. Власна мускулатура досягає найбільшого розвитку, так що язик стає надзвичайно рухомим і виконує різноманітні функціі. Мускулатура язика поперечно­смугаста; переплетення пучків м'язів забезпечує високу диференційованість рухів. Іннервується язик ссавців трьома нервами: під'язиковим (руховим), язиково-глотковим і язиковим (відчуваючими). Він надзвичайно багатий на залози і має сосочки різної форми й значення, почасти відчуваючі, почасти зроговілі. Зроговіння язика іноді буває досить значним, як наприклад, у хижаків. Дуже довгий і клейкий язик у мурахоїдів.

Складні ротові залози являють собою прогресивні набуття наземних хребетних. Спочатку вони служили для змочування слизової оболонки ротової порожнини, запобі­гаючи її висиханню, а також для змочування їжі, що полегшувало її ковтання. Згодом у ссавців слина має не тільки слиз, а й ферменти, зокрема амілазу, що діє на крохмаль (полісахарид), розщеплює його до мальтози (дисахарид) і мальтази, що діє на дисахарид і розщеплює його до глюкози (моносахарид). Ферментів, що розщеплюють білки й жири, у слині немає. Реакція слини слабо лужна, що створює сприятливе середовище для дії цих ферментів; у кислому середовиші дія ферментів слини припиняється.

У наземних амфібій є звичайно непарна міжносова залоза (gl. internasalis) трубчастої будови й піднебінні залози, що виділяють слизистий секрет. У рептилій, крім цих залоз, є ще особливі під'язикові (gl. sublinguales), губні (gl.labrales) і зубні залози. В отруйних змій саме пара задніх верхньозубних залоз перетворена в складну трубчасту отрутовидільну залозу, але вони прикриті почасти жувальним м'язом, при скороченні якого вміст залози видавлюється та виливається протокою до борозни або каналу отруйного зуба. Набуття отруйного апарату не стало новою еволюційною подією, так як у предків земноводних - вимерлих кистеперих риб були отруйні залози в ротовій порожнині, які виконували приблизно ту ж роль (збільшували ефективність здобування їжі).

Птахи мають слизові залози на піднебінні та під'язикові залози, які особливо розвинені в зерноїдних видів.

У ссавців ротові залози досягають найвищого розвитку. Крім численних дрібних слизових залоз - губних, щічних, піднебінних, язикових, які мабуть, порівнювані з одноймен­ними залозами земноводних і плазунів, є ще кілька великих так званих слинних залоз: під'язикова (gl. sublingualis), задня язикова (gl. submaxillaris), привушна (gl. parotis). 3 цих залоз перші дві, схоже, є результатом диференціації під'язикової залози плазунів, а привушна - новим набуттям ссавців, яке розвинулося із щічних залоз.