Міцно з'єднані з нижнім кінцем гіомандибулярного хряща (деякі примітивні і сучасні акули, кісткові ганоїди).

IV. Аутостилія - верхній елемент щелепної дуги з'єднується або зростається з черепом, гіомандибулярний елемент під'язикової дуги в прикріпленні щелеп не бере участі, а під'язикова дуга тією чи іншою мірою редукується (суцільноголові й дводишні риби, земноводні та всі інші наземні хребетні).

 

 

Мал. 1. Типи тричленувачня вісцеральних дуг до осьового черепа (за

Шмальгаузеном). Амфістильний череп акули (1) і кісткового

ганоїда (11); гіостильний (111); аутостильний (IV).

1- піднебінно-квадратний хрящ; 2 - піднебінний відросток;

3- вушний відросток; 4-меккелів хрящ; 5 - нижня щелепа;

6 - підвісок; 7 - гіоїд; 8 - міжгіоїд; 9 - симплектикум.

Мозковий череп у круглоротих являє собою розростання парахордалій і трабекул і оточує слабо розвинений головний мозок тільки знизу і частково з боків. Потиличний відділ зовсім не розвинений. Капсули органів чуття не зростаються з черепом, а тільки прилягають до нього. У круглоротих немає щелеп і передня частина вісцерального скелета перетворена в складно збудований сисний апарат. Власне зябровий скелет у міног представлений граткою з дев'яти вертикальних і чотирьох горизонтальних нерозчленованих

зябрових дуг, зв'язаних між собою.

У хрящових риб мозковий череп являє собою суцільну коробку, яка оточує головний мозок з усіх боків. Тільки в покритті черепа залишається невелика фонтанель, затягнена міцною сполучнотканинною оболонкою. Слухові й нюхові капсули зростаються з черепом. Розвинений потиличний відділ. Череп платибазальний. Вісцеральний скелет селахій складається з хрящових типово розчленованих дуг – щелепних, під'язикових і зябрових, верхні кінці яких звичайно сполучаються зв'язками з осьовим скелетом, а нижні - хрящовими копулами. Щелепний апарат прикріплений до черепа по типу гіостилії.

У хрящових ганоїдів спостерігається незначне скостені­ння первинного черепа. Деякі елементи вісцерального скелета вкриті перихондральним кістковим чохлом. Крім того, у старих осетрових риб є неправильно обмежовані скостеніння в хрящі осьового черепа. Далеко більше значення мають покривні кістки. Так, основа черепа підіслана парасфеноїдом та лемешем, а зверху утворюється суцільний панцер, у якому є лише отвори для очей, ніздрів та бризкальця. Є в осетрових риб і шкірне скостеніння в зябровій кришці й на щелепній дузі.

Мал. 15. Череп осетра збоку після видалення покривних кісток (хрящ позначено крапками): 1,4,5,11 -відді­ли зябрових дуг; 2 -ребра; 3 - хорда; б — підвісок; 7 - гіоїд; 8 - нижня щелепа; 9 — верхні дуги; 10 - очниця; 12 — парасфеноїд; 13 - піднебінно-квадратний хрящ; 14 –

рострум; 15 - додаткова підвісочна.

 

У кісткових ганоїдів та костистих риб черепна коробка костеніє досить сильно. У нижчих їх представників між окремими скостеніннями

зберігаються ще помітні маси хряща, але у вищих форм кістки, розростаючись, витісняють хрящ, так що він зберігається лише в нюховій ділянці. Осьовий череп загалом тропібазальний. Для кісткових ганоїдів характерна амфістилія, а для костистих риб - гіостилія.

У костистих риб у потиличній ділянці утворюються чотири потиличні кістки: основна (basioccipitale), дві бічні (occipitale laterale), верхня (supraoccipitale).

Мал. 2. Схема черепа костистої риби (хондральні кістки заштри­ховані, накладні - білі),

1 - кутова; 2 - зчленівна; 3,10,26-потиличні; 4,15,20 - клиноподібні; 5 - копула; 6 - зубна; 7,10,16 -нюхові; 8,9,17- криловидні;

11 -лобна; 12-підвісок; 13-гіоїд; 14 - мізісгіале (interhyale); 18,23 - щелепні; 19 - носова;

21 - тім 'яна; 22 - піднебінна; 24 — парасфеноїд; 25 - квадратна; 27 ' — симплектикум; 28 - леміш; 29-33 -вушні. 1-V- зяброві дуги.

 

У слуховій ділянці черепа п'ять вушних кісток: передньо-вушна (prooticum), верхньовушна (epioticum); задньовушна (opistoticum), крилоподібновушна (pteroticum), клинопо-дібновушна (sphenoticum). Усі вони парні. У ділянці орбіт виникають клиновидні кістки: основна (basisphenoideum), бічні (laterosphenoideum), ококлиноподібна (orbitosphenoideum). У нюховому відділі - непарна середня нюхова (mesethmoideum) і парні бокові нюхові (lateroetmoideum). Усі названі кістки хондральні. Покриття черепа утворене трьома парами дермальних кісток: носові (nosale), лобні (frontale), тім'яні (parietale), а дно підіслане парасфенощом і лемешем (vomer).

Вісцеральний скелет черепа являє собою систему більш чи менш скостенілих дуг - щелепної, під'язикової, п'яти пар зябрових. Чотири покривні кістки утворюють зяброву кришку. Покривні кістки зміцнюють щелепну дугу, утворюючи вторинні щелепи. Верхніми щелепами служать передня щелепна (praemaxillare) і щелепна (maxillare) кістки. Піднебінноквадратний хрящ (cartilago palato-qudratum) костеніє ззаду,

утворюючи квадратну (quadratum) і задню крилоподібну (metapterigoideum) кістки і вкривається в середній своїй частині покривними крилоподібними кістками: зовнішньою (ectopterygoideum) та внутрішньою (entopterygoideum). Спереду розвивається змішана піднебінна кістка (palatinum), яка несе зуби (мал. 16). Нижня щелепа доповнюється зубною кісткою (os dentale), або мандибулою.

Череп наземних хребетних відрізняється від черепа риб, переважно, змінами в ділянці вісцерального скелета, що пов'язано з відсутністю зябрового дихання. Під'язикова та зяброві дуги редукуються й почасти перетворюються в органи іншого призначення. Зяброва кришка зникає.

В осьовому черепі зміни менш значимі. Характерним є розвиток рухомого зчленування з хребтом за допомогою потиличних горбків і певне полегшення черепа внаслідок часткової редукції його зовнішнього покриття.

За складом кісток череп наземних хребетних близький до черепа кісткових ганоїдів. У земноводних в осьовому черепі є багато хрящів і кількість хондральних кісток невелика. У більш високоорганізованих форм хрящі майже витісняються кістками.

Вісцеральний череп наземних хребетних.

Maл. 3. Перетворення перших двох вісцеральних дуг у хребетних (за Шмальгаузеном): 1 - акула; ІІ - кісткова риби; ІІІ - амфібія;

IV-рептилія; V -теріодонт; VI-ссавець; 1 -піднебінпо-квадратпий хрящ; 2 - мекелів хрящ; 3 - квадратна кістка (коваделко ссавців); 4 — піднебінна; 5 - крилоподібна; 6 — зчленівна (молоточок ссавців); 7 - зубна; 8 - кутова (барабанна ссавців); 9 - підвісок

(стремінце наземних хребетних); 10 - луската: 11 - гіоїд.

 

У ділянці щелепної дуги для наземних хребетних характерний безпосередній зв'язок піднебінно-квадратного хряща з осьовим черепом. Заміна гіостилії на аутостилію і редукція зябрової кришки позбавили під'язикову дугу її основних функцій. У давніх земноводних вона почала редукуватись, а порожнина бризкальця перетворилась у порожнину середнього вуха. Верхній елемент під'язикової дуги

- підвісок (hyomandibulare) - перетворився в слухову кісточку

- стремінце (stapes). При цьому досягається досконаліша передача найслабших коливань внутрішньому вуху.

Піднебінно-квадратний відділ щелепної дуги, що втрачає значення щелепи вже у вищих риб, у наземних хребетних остаточно перестає виконувати цю функцію. У зв'язку з цим у багатьох амфібій та в усіх вищих наземних хребетних передня частина цього хряща редукується, а задня костеніє у вигляді квадратної кістки, яка служить виключно для підвішування нижньої щелепи до черепа. Тільки в ссавців квадратна кістка втрачає значення підвіска і входить до окладу слухових кісточок, утворюючу коваделко (incus).

У нижньому відділі щелепної дуги задній кінець мекелового хряща костеніє, утворюючи зчленівну кістку (articulare), яка редукується в сучасних амфібій, а решта його оточена покривними кістками - зубними (dentale), кутовими (angulare), пластинчастими (spleniale), характер­ними і для кісткових ганоїдів.

Усі ці перебудови можна простежити в ході ембріогенезу, особливо в амфібій. Це ще один доказ походження наземних хребетних від предків, які жили у воді, дихали зябрами й були близькі до кісткових ганоїдів.

У амфібій осьовий череп платибазального типу. Значна частина його залишається хрящовою. Порівняно з костистими рибами в черепі сучасних земноводних кісток менше, тоді як у вимерлих видів покривних кісток було більше. У потилич­ному відділі розвиваються тільки парні бічні кістки, які мають суглобові горби для зчленування з хребтом (мал. 19).

У слуховій ділянці є тільки передньовушна, а в орбітальній частині лежать великі, парні у хвостатих амфібій хондрального типу орбітально-клиноподібні кістки (orbitosphenoideum), які в безхвостих зростаються в одну кістку, що охоплює всю черепну коробку в передній частині орбітальної ділянки. Ця кістка має назву клиноподібно-нюхової (sphenetmoideum), бо почасти вростає і в ділянку нюхових капсул. Останні в усьому іншому залишаються хрящовими. Покриття черепа складається з покривних кісток: тім'яних, лобних, носових. У слуховій ділянці черепа лежить луската кістка (squamosum), яка однією своєю гілкою розростається вниз, покриваючи й задню частину піднебінно-квадратного хряща. Нижній край покриття черепа спереду орбіт утворений вторинними щелепами, а ззаду орбіт – тонкою квадратно-виличною кісткою (quadrato-jugale). Дно черепа підіслане парасфеноїдом і парним лемешем, який несе зуби.

Мал. 4. Череп жаби. А - зверху; Б - знизу; В - ззаду (хрящ

заштрихований, кістки білі). 1 - бічна потилична; 2 - потиличний

горб; 3 - передньовушна; 4 - клиноподібно-нюхова; 5 - носова;

6-лобно-тім'яна; 7-луската; 8-парасфеноїд; 9-піднебінна;

10 - леміш; 11 - хоана; 12 - піднебінно-квадратний хрящ; 13, 14 - щелепні;

15 - квадратно-вилична; 16- крилоподібна.

 

Зовнішня стінка черепа в сучасних амфібій не утворює суцільного панцера, а в стегоцефалів таке покриття було, і відсутність його в сучасних форм є результатом редукції.

У вісцеральному відділі черепа піднебінно-квадратний хрящ зберігається впродовж усього життя. Переднім і заднім кінцями він приростає до черепної коробки (аутостилія). До нього прилягають парні покривні кістки - передщелепна й щелепна, на яких у більшості видів сидять зуби. Задня частина піднебінно - квадратного хряща іноді костеніє в ділянці причленування нижньої щелепи (квадратна кістка). Первинна нижня щелепа - меккелів хрящ - залишається хрящовою, лише її передній кінець костеніє в маленькі підборідні кісточки. Решта хряща вкрита вторинними кістками - зубними, кутовими. Суглобним відростком меккелів хрящ з'єднується з заднім кінцем піднебінно-квадратного хряща, утворюючи щелепний суглоб.

Як було сказано вище, заміна гіостилії на аутостилію, повна редукція зябрових дуг позбавили під'язикову дугу її основних функцій. Верхній елемент її перетворився в слухову кісточку - стремінце, а нижній - у частину під'язикового апарату. Із залишків зябрових дуг сформувались гортанні хрящі.

Череп плазунів від черепа амфібій відрізняється видовженими щелепами, що утворюють довге рило. Широкий і короткий череп земноводних був необхідний при їх ротоглотковому механізмі дихання; водночас широкий рот сприяв захопленню дрібної здобичі. У плазунів дихання забезпечується роботою грудної клітки, а захоплення здобичі пов'язане з активним переслідуванням її, при якому видовжене рило має перевагу. Така форма щелеп давала можливість відривати куски від крупної здобичі. Усе це спонукало до розвитку жувальної мускулатури. З її розвитком та з ускладненням органів чуття пов'язані основні зміни черепа плазунів.

Характерна особливість черепа плазунів - майже повне його скостеніння. Деяка кількість хрящів залишається в нюховому та слуховому відділах. У потиличній ділянці розвиваються всі чотири кістки (основна, верхня, бічні). Під потиличним отвором розміщається єдиний у плазунів потиличний горб (condulus occipitale), у формуванні якого беруть участь основна та бічні потиличні кістки. У стінці слухової капсули розвиваються три кістки - передня, верхня і задня вушні, з яких тільки передня залишається самостійною; верхня вушна зростається з верхньою потиличною, а задня - з бічною потиличною (мал.20).

Покриття черепа утворене парними вторинними кістками: носовими, передньолобними, лобними, задньолобними, тім'яними і непарною міжтім'яною. Боки черепа утворюють парні покривні кістки: верхньощелепні, надорбітальні, виличні, квадратно-виличні й лускаті, які верхнім відділом зв'язані з мозковим черепом, а нижнім - із зчленівною кісткою нижньої щелепи. Передня частина піднебінно-квадратного хряща заміщається покривними кістками, які утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatinum), крилоподібними (pterigoideum).

 

Мал. 20. Череп варана: А - збоку; Б - знизу; В - зверху; Г- ззаду.

1, 2, 3 — потиличні; 4 - потиличний отвір; 5 - потиличний горб;

6 - передньовушна; 7 - клиноподібна; 8 - леміш; 9 - тім 'яна;

10, 12, 16 - лобні; 13 — передочна; 15 - верхня скронева яма;

17 - луската; 18, 19- щелепні; 20 - вилична; 22 - квадратна;

23,25 - крилоподібні; 24 - піднебінна; 26 - стовпчаста;

27, 29 - кутові; 28 - зубна; 30 - зчленівна; 31 - вінцева.

 

У черепах і крокодилів розростанням піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворюється тверде кісткове піднебіння, що розділяє ротову порожнину на верхній носоглотковий і нижній власне ротовий відділи.

Тому хоани зміщені назад, до гортані, що дозволяє їм дихати, коли з води виставлений лише кінець голови з ніздрями і жувати. Нижня щелепа утворена хондральними зчленівними кістками (articulare) і рядом покривних: зубними (dentale), кутовими (angulare), надкутовими (supraangulare), пластинчастими (spleniale), вінцевими (согопаrе).

Верхній відділ під'язикової дуги, як і в амфібій, перетворений у стремінце.

Під'язиковий апарат складається з хрящової пластинки (гомолога копули) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоїдам і залишкам зябрових дуг.

Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалась перебудовами покриття й частково бокових стінок первинно суцільного черепа, характерного для предків плазунів. В окремих групах плазунів еволюція йшла різними шляхами. У групі анапсид, куди відносяться викопні котилозаври та їх прямі нащадки - черепахи, первинне стегальне покриття

збереглось. У ньому утворилась лише задня вирізка - місце для жувальної мускулатури. Такий череп називається апапсидпим. У групі діапсид (крокодили, гатерія) утворились дві пари виличних ям, обмежених кістковими дугами. Верхня дуга складається з задньолобної та лускатої кісток, а нижня - з виличної та квадратно-виличної. У ящірок діапсидний тип черепа з частково редукованою нижньою дугою, а у птахів - з редукованою верхньою дугою. У тероморфних плазунів і ссавців - їх потомків - утворилась одна пара виличних ям, обмежених дугою, що складається з елементів виличної дуги та лускатої. Такий череп називається сипапсидним. Будова виличних дуг ще раз підкреслює своєрідність групи тероморфних плазунів.

Череп птахів відрізняється від черепа плазунів переважно конфігурацією - великими орбітами з тонкою міжорбітальною перегородкою, сильно здутою черепною коробкою ззаду орбіт, витягненою у вигляді дзьоба передньою частиною. Зміщення потиличного отвору і горбка на дно черепа збільшує рухливість голови відносно шиї й тулуба і пов'язане з двоногою опорою. На такий череп до певної міри схожі черепи деяких викопних плазунів, а саме псевдозухій і динозаврів, які й іншими ознаками близькі до птахів, а також черепи птерозаврів, що літали. Якщо схожість перших за своєю глибиною є виразом дійсного їх споріднення з птахами, то в других ми маємо цікавий приклад схожості в результаті пристосування до однакових умов існування, тобто приклад конвергенції.

Склад кісток черепа птахів майже той самий, що й у плазунів, хоча це важко встановити на дорослих особинах через те, що у птахів більшість кісток черепа зростаються між собою, так що меж виявити неможливо. Таке зрощення кісток забезпечує міцність черепа при відносній тонкості й легкості окремих компонентів.

Череп ссавців має широку основу (платибазальний), однак це результат вторинної зміни тропібазального черепа нижчестоящих форм, зумовленої розростанням мозкової коробки. У кістковому черепі спостерігається характерний процес зменшення кількості кісток внаслідок їх зростання в типові комплекси й редукції. У потиличній ділянці бічні кістки утворюють спільно з основною кісткою парні потиличні горби.

 

 

 

Мал.5. Череп лисиці. А - збоку; Б - знизу. 1- потилична; 2 — потиличний отвір; З - потиличний горб; 4, 5 - тім 'яні; 6 - лобна; 7 - надорбітальний відросток лобної кістки; 8 - носова; 9 - скронева; 10 - виличний відросток скроневої кістки; 11- вилична; 12 - клино­подібна; 13, 15 - крилоподібні; 14 — крило-клиноподібна; 16 - леміш; 17, 19 - щелепні; 18, 20 - піднебінні відростки щелепних кісток; 21 — піднебінна; 22 - гратчаста; 23 - слізна; 24 - барабанна; 26 - зубна; 27— вінцевий відросток зубної кістки; 28 —місце причленування нижньої щелепи; 29 - 32 - зуби.

 

 

У слуховій капсулі ссавців є декілька скостенінь, з яких головне порівнюють з передньовушною, а заднє - з задньовушною кісткою. Ці скостеніння дуже рано зростаються в одну кам'янисту кістку (petrosum) і не утворюють характерного для рептилій бічного відростка. З цією складною привушною кісткою вступають у зв'язок ще дві вторинні кістки. Одна нова, барабанна (tympanicum), що обмежує ззовні порожнину середнього вуха, очевидно, гомологічна кутовій кістці нижньої щелепи плазунів, і друга - луската. У вищих ссавців ці кістки зростаються в одну скроневу кістку (temporale). В орбітально-скроневій ділянці розвиваються дві непарні кістки в основі черепа - основна й передня клиноподібні. Закладається й рудиментарний парасфеноїд. Дно черепа зміцнюють парні вторинні кістки - піднебінні і крилоподібні та непарний леміш. Розвиваються, особливо у вищих ссавців, великі й малі крила, які вже в деяких плазунів входили до складу стінки черепа. У нюховій ділянці розвивається решітчаста кістка (ethmoideum), міжорбітальну перегородку і передньо-нижню частину мозкового черепа утворюють парні хондральні кістки - ококлиноподібна (orbitosphenoideum) та крилоклиноподібна (alisphenoideum). Покриття черепа формують парні вторинні кістки: носові, лобні, тім'яні й непарна міжтім'яна. Для всіх ссавців характерне утворення твердого піднебіння, яке відокремлює носовий прохід від ротової порожнини.

Вторинні верхні щелепи утворюють передню нижню частину черепа. Нижня щелепа утворена лише парною зубною кісткою, яка безпосередньо причленовується до виличного відростка лускатої кістки. Зчленівна кістка нижньої щелепи плазунів, зменшуючись у розмірах, перетворюється в слухову кісточку середнього вуха ссавців – молоточок (malleus). Із задньої частини піднебінно-квадратного хряща, який закладається в ембріонів ссавців, а саме з власне квадратної кістки, утворюється третя слухова кісточка - ковадло (incus). Стремінце ж уперше утворилось ще в земноводних із верхнього елемента під'язикової дуги.

Отже, у ссавців є ланцюг з трьох слухових кісточок, які зчленовуються одна з одною: стремено замикає овальне вікно, молоточок зв'язаний з барабанною перетинкою, а коваделко служить сполучною ланкою між ними. Зв'язок цих елементів між собою не є чимось новим, набутим ссавцями. Ми бачили, що в амфібій, а іноді й у рептилій спостерігається зв'язок стремена з квадратною кісткою, тому тлумачили його як залишок колишнього зв'язку підвіска із щелепною дугою. З другого боку, квадратна кістка регулярно з'єднується із зчленівною. Отже, новим є не взаємний зв'язок цих кісток, а відокремлення заднього кінця нижньої щелепи та розвиток нового щелепного суглоба. Ембріологічні дослідження показали, що саме перша зяброва дуга формує задні ріжки під'язикового апарату ссавців. Друга й третя зяброві дуги сполучаються для утворення щитоподібного хряща гортані, який уперше з'являється у ссавців. Четверта і п'ята зяброві дуги утворюють решту гортанних хрящів і є також Джерелом для утворення трахеальних хрящів.

Склад кісток загалом той самий, однак досить помітно змінилась конфігурація черепа.