Лекція 7. Органи кровообігу хребетних тварин (2 год.)

Логіка викладу.

1. Будова серця водних хребетних.

2. Будова серця наземних хребетних.

3. Кровоносна система водних хребетних.

4. Кровоносна система наземних хребетних.

5. Лімфатична система

Рекомендована література:

1, 2, 3, 4, 5

 

Обмін речовин в організмі тварин можливий лише в тому випадку, коли відбувається постійна зміна оточуючого тканини й клітини середовища, тобто неперервна зміна необхідних для них поживних речовин та кисню і таке ж неперервне виділення продуктів метаболізму. Живлення, дихання та виділення як основні життєві функції клітин немислимі без постійного переміщення речовин всередині самого організму. У найпрості­шому випадку поживні речовини й кисень від місця їх сприймання до місця споживання, а також продукти обміну від клітин до зовнішнього середовища поступають шляхом осмосу через мембрану клітин, фагоцитозу та піноцитозу.

У нижчих червів та кишковопорожнинних передача поживних речовин окремим частинам тіла полегшується наявністю численних виростів або каналів травної системи, якими ці речовини доставляються як можна ближче до місця споживання. Рух рідин у паренхімі тіла спочатку цілком неправильний, але потім виявляються певні шляхи, якими відбувається більш вільна циркуляція.

Спеціальна транспортна система, що забезпечує клітини організму необхідними речовинами, розвивається вже в більшості безхребетних, а також у нижчих хордових. У паренхімі відокремились кровоносні судини, що являють собою систему каналів, які можуть місцями переходити в більш чи менш обширні порожнини. Вміст судин - кров - являє собою рідку сполучну тканину, обмежовану стінками із щільної сполучної тканини, клітини якої набули здатності до скорочення. Кров містить хімічні сполуки, потреба в яких змінюється в залежності від функціональної активності тканин. Однак хімічний склад крові, активна реакція середовища (ph) та інші фізикохімічні константи зберігають відносну постійність, що забезпечується механізмами гомеостазу. До них належать: швидкість кровотоку, що регулює надходження в тканини поживних речовин, здатність екскреторних органів до видалення продуктів обміну речовин, збереження водного балансу, яке досягається обміном рідиною між кров'ю та лімфою. Гомеостаз підтримується й завдяки регуляції обміну речовин та енергії біологічно-активними речовинами, гормонами, які транспортуються кров'ю від місць їх утворення до місць дії.

Тільки в небагатьох малоактивних тварин кров (або гемолімфа) може переносити достатню кількість кисню в розчиненому вигляді без участі дихальних пігментів (хромопротеїдів). З появою на певному етапі еволюції у тварин дихальних пігментів здатність крові зв'язувати кисень і віддавати його тканинам різко зростає. До таких пігментів належать: гемоглобін, хлорокруорин, гемеритрин, які містять у складі небілкової частини молекули заліза, і гемоціанін, що містить мідь. У крові хребетних і більшості безхребетних найчастіше міститься червоний пігмент - гемоглобін.

Розрізняють 2 типи кровоносної системи: незамкнену (лакунарну), характерну для безхребетних і нижчих хордових (тунікат), і замкнену, характерну для деяких безхребетних (немертини, кільчасті черви), усіх хребетних і людини. У тварин з незамкненою кровоносною системою судини перериваються лакунами, або синусами, що не мають власних стінок. Кров (гемолімфа) вступає в безпосередній контакт з клітинами тіла. У тварин із замкненою кровоносною системою кров циркулює по судинах, стінки яких мають гладенькі мускульні волокна й тонку внутрішню ендотеліальну оболонку. Через таку систему біологічних мембран забезпечується активний обмін речовинами між кров'ю і тканинною рідиною. Замикання кровоносної системи й поява ендотеліального вистилання кровоносних судин привели до виникнення в організмі трьох середовищ: внутрішньоклітинного, внутрішньотканинного з між­клітинною рідиною - лімфою, і кров'яного русла з кров'ю. Така організація внутрішнього середовища тіла хребетних забезпечує його стійкість, необхідну для проходження біохімічних процесів у рухливому організмі, який може швидко змінювати як місця перебування (зовнішні умови), так і свій внутрішній стан. Замикання кровоносної системи, що анатомічно здається незначною подією в еволюції, в дійсності мало велике адаптивне значення; з ним пов'язане формування особливої лімфатичної системи.

Розвиток серця й кровоносних судин

Важливим еволюційним набуттям хребетних було формування серця - спеціального органа, що забезпечує рух крові по судинах.

Серце сформувалось як розширення черевної аорти і стало центральним органом кровоносної системи тварин і людини.

В анамній серце розвивається в ділянці задньої частини голови безпосередньо за глоткою. У черевному мезентерії обидва листки розходяться й між ними та ентодермою з'являються окремі мезодермальні судинноутворювальні клітини, які формують тут суцільну клітинну смугу. Клітини закладки розміщаються потім в один шар, що обмежовує трубчасту порожнину. Цей шар являє собою зачаток внутрішньої стінки серця (ендокардія) і частин великих судин, які до нього прилягають. Останні потовщуються і мезенхіма, що розвивається за їх рахунок, утворює мускулатуру серця (міокардій), а частина стінок, що залишилась, утворює перикардій, який вистилає навколосерцеву порожнину, що відокремлюється від решти порожнини тіла. Права та ліва ділянки навколосерцевої порожнини тут рано зливаються між собою, оточуючи серце з усіх боків.

В амніот серце розвивається з двох закладок, широко розсунутих на стадії, коли ентодерма ще розпластана на поверхні жовтка. Відокремлюються права та ліва перикардіальні порожнини, і у виступах, що вдаються в них зсередини, з'являються зачатки правої та лівої половин серця. У міру того, як ентодерма замикається в кишкову трубку, обидві закладки сходяться між собою під кишкою, де утворюється вентральний мезентерій (мезокардій}. На продовженні серцевої трубки спереду та ззаду подібних мезодермальних зачатків розвиваються великі кровоносні судини.

Серце (cor) закладається спочатку у вигляді прямої трубки, яка потім швидко росте й вигинається у вигляді букви S, причому задня половина зачатка, яка залишається більш тонкостінною, зсувається на спиннний бік і переміщається далі вперед, утворюючи передсердя (atrium), тим часом як передня частина лишається на черевному боці, утворюючи шлуночок (ventriculus cordis), мускульна стінка якого значно потовщується. Тонкостінний відділ серцевої трубки, що прилягає до передсердя ззаду, утворює венозну пазуху (sinus venosus). Попереду шлуночка в нижчих хребетних розвивається вузька, але мускулиста трубка - артеріальний конус (conus arteriosus). Усі відділи серця відокремлюються один від одного перехватами. Потім ендокардій утворює складки, або клапани, шо розмежовують відділи серця один від одного. Крім того, більша чи менша кількість клапанів розвивається на протязі артеріального конуса.

У вищих хребетних розвиваються ще перегородки, які поділяють обидві головні камери серця вздовж - на праву та ліву половини.

Від серця вперед розвивається непарний артеріальний сто­вбур - черевна аорта (aorta ventralis), від якої по зябрових перегородках відходять великі парні судини - дуги аорти (аг-cus aorta), що охоплюють глотку і сполучаються на спинно­му її боці в спинну аорту (aorta dorsalis), даючи вперед до голови сонні артерії (arteria carotis).

З порівняльно-анатомічної точки зору має значний інтерес перетворення системи зябрових судин у ході еволюції хребетних (мал. 69).

Мал.69. Схема артеріального крово­обігу й змін зябрових артерій у різних хребетних (незаштрихованим зоб­ражена артеріальна кров, заштри­хованим - венозна, пунктиром -змішана). І- риби; II- дводишні; III-личинки земноводних; IV — хвостаті земноводні; V - без­хвості земноводні; VI - крокодили; VII-птахи; VIII- ссавці. І-перша пара зябрових артеріальних дуг (у наземних - загальні сонні артерії); 2 - друга пара зябрових артері­альних дуг; 4 - четверта пара зяб­рових артеріальних дуг (у наземих - легеневі артерії); 5 - спинна аорта; 6 — черевна аорта.

 

У зародків риб від черевної аорти відходять 6-7 пар вісцеральних судин, які переходять на спинний бік і складають корені спинної аорти. З них два передніх у зв'язку з перетворенням щелепної та під'язикової дуг у щелепний апарат рано втрачають функцію зябрових судин і в схемі залишається 4 зябрових судини з капілярами в зябрах (мал. 69,1). У дводишних риб (мал.69, II) від останьої IV зябрової дуги відокремлюється легенева артерія (arteria puknonalis) і самостійно розвивається легенева вена (vena pulmonalis). У личинок земноводних повторюється та ж схема зябрових судин, причому передні кінці коренів аорти утворюють внутрішні сонні артерії(a.carotis interna).

У хвостатих амфібій, що мають зябра (мал. 69, IV), зяброва судина відокремлюється в загальний стовбур сонних артерій, II зяброва судина утворює дуги аорти, III - зберігається у вигляді рудимента, а IV - дає легеневу артерію. У безхвостих земноводних (мал. 69, V) відбувається подальше відокремлення загальної сонної артерії з її гілками, так як зв'язок з дугами аорти порушується. III зяброва судина редукується, а легенева артерія, що розвивається з ГУ зябрової судини, втрачає анастомоз з дугами аорти. У рептилій (мал. 69, VI) редукується артеріальний конус і відбувається диференціювання місць відходження головних артеріальних судин від серця: від правої частини шлуночка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія; від лівої частини шлуночка бере початок права дуга аорти, в яку поступає артеріальна кров; від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти, що несе змішану кров. На відміну від амфібій у рептилій зберігаються зв'язки з дугами аорти: у ящірок сонна протока (ductus caroticus), у змій і черепах - комісура між легеневими судинами й дугами аорти, так звана баталова протока (ductus Botalli).

У птахів і ссавців завдяки розвитку чотирикамерного серця повністю розділяються артеріальний і венозний потоки крові. Це досягається різними шляхами. При збереженні тієї ж ембріональної схеми ряду зябрових кровоносних судин у птахів редукується ліва дуга аорти і в дорослих тварин зберігається тільки права дуга (мал. 69, VII). У ссавців при тій же ембріональній схемі, навпаки, зберігається ліва дуга аорти, а права зникає (мал. 69, VIII).

Основні етапи еволюції венозної системи в хребетних визначаються різним типом будови водних і наземних тварин. Для риб характерна наявність одного кола кровообігу; у серці, у черевній аорті та в приносних зябрових артеріях кров тільки венозна. Артеріальна кров міститься тільки в спинній аорті та її гілках до органів. Утворюються парні кюв'єрові протоки (ductus Cuvieri), в які, крім кардинальних та яремних вен, впадають також вени від парних плавців - підключичні (v. subclavia). У ділянці нирок в кардинальних венах утворюється система капілярів -ворітна вена нирок (v.portae renalis). Уже в деяких риб спостерігаються перехідні ознаки до наземних хребетних. Так, у багатоперих і дводишних риб з'являється новий венозний стовбур - задня порожниста вена (v. cava posterior), а у дводишних формується друге легеневе коло кровообігу завдяки розвитку легеневих вен та артерій (v. et a. pulmonalis).

У наземних хребетних у серце вливається як венозна, так і артеріальна кров завдяки формуванню легеневого кола кровообігу. Внаслідок цього в амфібій і рептилій потоки крові змішані, тільки в птахів і ссавців у зв'язку з розвитком чотирикамерного серця потоки крові розділяються. Для наземних хребетних характерно те, що кардинальні вени поступово заміщаються задніми порожнистими венами, причому у хвостатих амфібій і в зародків хребетних вищих класів зустрічаються одночасно і кардинальні вени, і задні порожнисті. У ссавців від кардинальних вен залишаються особливі вторинні судини - непарні вени (v. azygos). Ворітна вена нирок поступово заміняється внутрінирковою фільтрацією з крові продуктів розпаду, і в ссавців ворітна система нирок відсутня.

 

Серце й кровоносні судини

 

Головну товщу серця становить його мускульний шар або міокардій, який всередині вистелений одношаровим плоским ендотелієм - ендокардієм, а ззовні - сполучнотканинним шаром з таким же плоским целотелієм, що становить перикардій. Внутрішня стінка серця не гладенька, а утворює сітку перекладин, яка особливо сильно розвинена в шлуночку, де нерідко внутрішня стінка має цілком губчастий характер. Вени впадають у серце звичайно в косому напрямі, так що при скороченні стінок серця їх просвіт змикається і кров не може надходити назад у серце. Крім цього, устя вен можуть бути захищені клапанами. Клапани є на межі між відділами серця. Між венозною пазухою та передсердям є пара синуатріальних клапанів. Між передсердям та шлуночком антріовентри-кулярний отвір має звичайно також два перетинчасті клапани. В артеріальному конусі або взагалі між шлуночком та артеріальним стовбуром є більша чи менша кількість кишенеподібних клапанів.

Серце риб (мал.70) несе тільки венозну кров і складається з двох головних камер - передсердя та шлуночка.

Мал. 70. Серце акули (І) і костистої риби (II). 1 - венозна пазуха; 2 - передсердя; 3 - шлуно­чок; 4 - артеріальний конус; 5 - рудимент ар­теріального конуса; 6 - цибулина аорти.

 

 

Проте в цьому двокамерному серці є ще два відділи: тонкостінний мішок - венозна пазуха й артеріальний конус (у вищих хрящових, кистеперих, дводишних, багатоперих, панцирникоподібних та осетроподібних риб) або цибулина аорти (у більшості кісткових риб). Ззовні артеріальний конус здається розширеним початком черевної аорти, однак, як і в інших відділах серця, його стінки утворені поперечносмугастою мускулатурою. У стінках кровоносних судин, включаючи й черевну аорту, - гладенькі м'язові волокна. На внутрішній поверхні артеріального конуса є клапани, які не допускають повернення крові в серце. Послідовне скорочення шлуночка й артеріального конуса підвищує тиск крові, прискорюючи її рух. Цибулина аорти має стінки з гладенької мускулатури й зменшує пульсові поштовхи.

У дводишних риб у зв'язку з появою легеневого кровообігу спостерігається ряд цікавих змін у кровоносній системі. Насамперед у передсерді з'являється перегородка, яка відходить від черевної його стінки й майже повністю ділить його на дві половини: у ліву впадає легенева вена, яка несе кров з легень, а в праву відкривається венозна пазуха (мал. 71).

Мал. 71. Схема зяброво - легеневого кровообігу у дводишних риб

(за Гудричем, спрощена); 1-4 - відділи серця; 5 - перегородка

передсердя; 6 - черевна аорта; 7 - приносні зяброві артерії; 8 - виносні

зяброві артерії; 9 — корені аорти; 10 - спинна аорта; 11 — сонна аорта;

12 - легенева артерія; 13 — легеня; 14- легенева вена; 15 - кюв 'єрова

протока; 16 — задня порожниста вена; І- V - зяброві щілини.

Ця перегородка у вигляді складки проходить через шлуночок і продовжується в спіральний клапан артеріального конуса, що приводить до розділення артеріальної та венозної течій крові.

У личинок земноводних серце подібне до серця риб: воно двокамерне, містить тільки венозну кров, є артеріальний конус і венозний синус.

У дорослих амфібій серце трикамерне: два передсердя й один шлуночок (мал.72).

Мал. 72. Серце і головні кровоносні судини жаби

(схема): 1 - праве передсердя; 2-ліве передсердя;

З - шлуночок; 4 — атріовентрикулярний клапан;

5- артеріальнийконус; 6 -загальнийартеріальний ' конус;

7—шкірно-легенева артерія; 8 - дуги аорти;

9 - загальні сонні артерії; 10 -сонна "залоза";

11 — спіральний клапан.

До правого передсердя прилягає тонкостінна венозна пазуха, а від шлуночка відходить артеріальний конус. Отже, в серці п'ять відділів. Праве та ліве передсердя відкриваються в шлуночок спільним отвором; розміщені тут атріо-вентрикулярні клапани при скороченні шлуночка не пропус­кають кров у передсердя, але скорочення правого та лівого передсердь відбуваються асинхронно, тому кров передсердь тут не змішується. Мускулисті вирости стінок шлуночка утворюють добре розвинену мережу перекладин, що глибоко врізаються у внутрішню порожнину й перешкоджають вільному змішуванню артеріальної та венозної крові. Артеріальний конус відходить від правого боку шлуночка; всередині його розміщена довга спіральна складка. Це пристосування для напрямлення течій крові в певне русло, з чим ми ознайомимось при вивченні артеріальної системи.

У серці плазунів (мал.73) спостерігається більш досконалий поділ артеріальної та венозної течій крові.

Мал. 73. Серце і головні кровоносні судини плазуна (схема): 1-загальна сонна артерія; 2~ внутрішня і З — зовнішня сонні артерії; 4 - легенева артерія; 5 - ліва і 6 — права дуги аорти; 7 - підключична артерія; 8-легенева вена; 9 - нижня порожниста вена; 10-спинна аорта; 11 - нутряна артерія.

 

 

Передсердя розділені повною перегородкою, кожне відкривається в шлуночок самостійним отвором, забезпеченим клапаном з півмісяцевих складок. Шлуночок має неповну перегородку. Вона відходить від черевної стінки й не доходить до спинної стінки, але при скороченні міокарда перегородка виправляється в передсердя і так досягається повне розділення його порожнин. У крокодилів перегородка повна, але з отвором у центрі. Венозний синус сильно редукується і входить до складу правого передсердя у вигляді незначного відділу, обмежованого двома характерними клапанами. Артеріальний конус редукований і від різних ділянок шлуночка відходять самостійно три судини: легенева артерія, що містить венозну кров, права дуга аорти з артеріальною кров'ю, яка потрапляє до голови та органів чуття, ліва дуга аорти, по якій тече змішана кров до всього тіла. Отже, завдяки появі неповної перегородки в шлуночку та самостійному відходженню від різних його ділянок головних артеріальних стовбурів досягається досить повне розділення потоків артеріальної та венозної крові. Проте стовбури далі зливаються (як у риб зяброві артерії) і кров у загальній судині змішана.

У птахів (мал.74) у правому атріовентрикулярному отворі перетинчастий клапан редукується, а мускульний клапан розвивається сильніше і стає тут єдиним замикальним клапаном.

Мал. 74. Серце і головні кровоносні судини птаха: 1 - праве і 2 — ліве передсердя; З - правий і 4 — лівий шлуночки; 5 - легенева артерія; 6 - легенева вена; 7 — права дуга аорти; 8 — права і 9 - ліва безіменні артерії; 10 - права передня порожниста вена; 11 і 12 - клапани між передсердями і шлуночками.

 

 

У лівому атріовентрикулярному отворі перетинчастий клапан поділяється на три окремі стулки. Венозний синус цілком редукований і вени відкриваються безпосередньо в праве передсердя. Не тільки передсердя, але й шлуночок цілком розділені.

 

Серце чотирикамерне. Правий більш тонкостінний шлуночок значною мірою охоплює товстостінний лівий шлуночок. Від правого шлуночка спільним стовбуром відходять обидві легеневі артерії, а від лівого - єдина тут права дуга аорти, що дістає чисту артеріальну кров, тим часом як ліва дуга цілком редукувалась. Отже, у птахів настав повний поділ артеріальної та венозної течій крові не тільки в самому серці (як у крокодилів), але й у судинах. Повне розділення великого й малого кіл кровообігу різко збільшує можливість насичення тканин кисенем.

У ссавців серце так само, як і в птахів, чотирикамерне, велике й мале кола кровообігу повністю розділені. Тут редукувалась, проте, не ліва, а права дуга аорти. Лівий шлуночок проганяє кров по великому колу кровобігу і має (як і в птахів) значно товстіші стінки, ніж правий, який проганяє кров по малому колу. Однак, на відміну від серця птахів, у ссавців правий атріовентрикулярний клапан перетинчастий і поділяється на три стулки, тоді як лівий -на дві.

З прогресивними перетвореннями серця та основних кровоносних судин, що виходять з нього і входять у нього, йшла перебудова периферійної системи кровоносних судин.

У риб з артеріальних дуг зародка розвиваються зяброві судини, приносні й виносні, із сполучаючою їх сіткою капілярів у зябрових пелюстках. Через те, що п'ята зяброва дуга зябер не має, зяброві судини розвиваються тільки в під'язиковій та в чотирьох перших зябрових дугах. Отже, у нижчих риб є п'ять пар приносних зябрових артерій (arterii branchiales advehentes). Перша забезпечує кров'ю півзябри під'язикової дуги, друга - п'ята - зябри І - IV зябрових дуг. Окислена в капілярах зябрових пелюсток артеріальна кров збирається у виносні зяброві артерії (arterii branchiales revehentes). Від першої з них відгалужується загальна сонна артерія (a. carotis communis), що забезпечує кров'ю головний мозок та органи чуття. Виносні зяброві артерії обох боків тіла зливаються, утворюючи спинну аорту (aorta dorsalis). Найважливішою відмінністю кровоносної системи вищих риб від селахій є присутність у кожній дузі однієї лише виносної зябрової артерії, тоді як у нижчих риб їх дві.

Однак у дводишних риб, як і в селахій, є по дві виносні зяброві артерії в кожній дузі, які сполучаються спочатку попарно між собою відповідно з кожної зябрової дуги, а потім впадають у спинну аорту. У ганоїдних риб спостерігаються перехідні форми, причому на початку кожної дуги є по дві виносні артерії, які потім сполучаються в одну.

У дводишних риб від останньої (п'ятої) виносної зябрової артерії відходить легенева артерія (мал.71), яка в легенях галузиться. При достатній кількості кисню у воді, коли повне насичення крові киснем відбувається в зябрах, легені не функціонують й отримують артеріальну кров, а при неповному насиченні крові киснем у зябрах у легені поступає лише частково окислена кров і там доокислюється.

В амфібій у личинковому стані кровообіг дуже близький до кровообігу риб, зокрема, дводишних. Артеріальний синус галузиться на чотири пари приносних зябрових артерій. Перші три розпадаються на капіляри у внутрішніх та зовнішніх зябрах: зяброві капіляри зливаються у виносні зяброві артерії. Виносна артерія І зябрової дуги розпадається на сонні артерії, що забезпечують кров'ю голову. II і III виносні зяброві артерії зливаються в правий і лівий корені аорти, які об'єднуються в спинну аорту. IV пара приносних зябрових артерій на капіляри не розпадається і впадає в корені спинної аорти. Формування легень супроводжувалось перебудовою кровоносної системи. Поздовжня перегородка ділить передсердя на праве й ліве, тобто формується трикамерне серце. Редукується капілярна сітка приносних зябрових артерій і перша пара перетворюється в сонні артерії, друга пара дає початок дугам (кореням) спинної аорти, третя редукується (зберігається лише у хвостатих), а четверта перетворюється в шкірно-легеневі артерії. Перебудовується й периферична кровоносна система, набуваючи проміжного характеру між типово водною й типово наземною схемами. Розподіл по судинах артеріальної та венозної крові досягається не тільки існуванням системи перегородок у серці, про що вже говорилось, але й деякими додатковими пристосуваннями (мал.75).

Артеріальний конус відходить від правого боку шлуночка і тому дістає в першу чергу венозну кров, яка йде шляхом найменшого опору в порівняно широкі й короткі шкірно-легеневі артерії (a.pulmocutanea) (гомологи IV пари зябрових дуг личинок). Вони розпадаються за межами серця на парні легеневі та шкірні артерії. При наповненні цієї системи кров'ю тиск у ній зростає, дальша порція змішаної крові поступає в дуги аорти (arcus aortae) (гомологи II пари зябрових дуг). Відокремивши парні потилично-хребтову та підключичні артерії до мускулатури тулуба й передніх кінцівок, дуги аорти зливаються в спинну аорту. З наповненням і цієї системи вже чисто артеріальна кров з лівої частини шлуночка потрапляє під великим тиском у сонні артерії (гомологи І пари зябрових дуг), що мають порівняно дуже малий діаметр. Отже, не дивлячись на відсутність повного розділення великого та малого кіл кровобігу, специфічні особливості в будові серця й кровоносних судин, які відходять від нього, дозволяють спрямовувати переважно венозну кров у шкіру та легені, переважно артеріальну - до головного мозку й органів чуття, а змішану - до мускулатури та внутрішніх органів. У плазунів артеріальний конус редукований і від різних ділянок шлуночка відходять І самостійно три судини (мал.76).

 

Мал. 75. Схема артері­альної системи жаби: 1 - зовнішня, 2 - внут­рішня, З - загальні сонні артерії; 4 - шкірно-леге­нева артерія; 5 - артері­альний конус; 6 - праве передсердя; 7 - ліве пе­редсердя; 8 - шлуночок; 9 - легенева артерія; 10 -легеня; 11 - шкірна арте­рія; 12 - печінкова арте­рія; 13 — шлункова арте­рія; 14-кишкова артерія;

15 — спинна аорта;

16 - ниркова артерія;

17 - нирка; 18 - лівий сім'яник; 19 - клубова артерія.

Мал.76. Схема кровоносної системи агами: А -артеріальна, Б-венозна системи (білим кольором показані судини з артеріальною, пунктиром -

зі змішаною, чорним - з венозною кров ю).1,2,3- камери серця;

4 - легенева артерія; 5 - легенева вена; 6 — права і 7 - ліва дуги аорти;

8 - спинна аорта; 9 - клубові артерії; 10- хвостові артерія і 19- вена;

11 - сонна артерія; 12 - сонна протока; 13 - підключичні артерія і 15 - вена; 14 - яремні вени; 16 - передня і 24 - задня порожнисті вени;

17- венозна пазуха; 18 - ворітна вена нирок; 21 - черевна вена;

22 - ворітна вена печінки; 23 - ниркова вена; 25 - печінкова вена; 26 -

легені; 27- нирки; 28 - печінка; 29 - кишечник; ЗО - шлунок.

 

Від правої ділянки шлуночка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія, яка поділяється на праву та ліву. Від лівої ділянки шлуночка, де міститься артеріальна кров, бере початок права дуга аорти, від якої відокремлюються сонні й підключичні артерії; від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти, у яку поступає змішана кров. Тому в спинній аорті тече змішана кров з перевагою артеріальної; нею забезпечуються внутрішні органи, мускулатура тулуба та задніх кінцівок.

У птахів цілком редукується ліва дуга аорти, яка і в плазунів уже розвинена дещо менше. Таким чином, спостері­гається повний розподіл артеріальної та венозної течій крові й усі органи тіла забезпечуються виключно артеріальною кров'ю. Від лівого шлуночка відходить права дуга аорти, яка зразу після виходу з серця відокремлює дві судини - праву та ліву безіменні артерії, а сама йде назад як спинна аорта (мал.77).

 

Мал. 77. Схема кровоносної системи птаха; 1, 2, 5,6 - камери серця; 4 - легеневі вени; 7 - права дуга аорти; 8 - спинна аорта;

9 — безіменна артерія;

10 — загальна сонна артерія;

11 - підключична артерія;

12 - плечова артерія і 20 - вена;

13 - грудна артерія;

14 — внутрішносна артерія;

15 - брижова артерія;

16 - стегнові артерія і 27- вена;

17 - сідничні артерія і 26 - вена; 19 - яремна вена; 21 - грудна вена; 22 - передня і 29 - задня порожнисті вени; 23 — куп-риково-брижова вена; 24 — во­рітна вена нирок і 31 - печінки; 25 - загальна клубова вена;

28 - ниркова вена; ЗО ~ печінкова вена; 32 - підшлункова вена; 33 -брижова вена.

 

Кожна з безіменних артерій поділяється на загальну сонну й підключичну артерії. Від правого шлуночка відходить легенева артерія, яка поділяється на праву та ліву гілки, по яких венозна кров потрапляє в легені.

У ссавців, як і в птахів, велике й мале кола кровообігу цілком розділені. Від лівого шлуночка відходить одна ліва дуга аорти (мал.78).

 

У більшості видів від неї відокремлюється безіменна артерія (a. innominata), яка поділяється на праву підключичну та сонні (праву й ліву) артерії; ліва підключична відходить самостійно. Від спинної аорти - продовження лівої дуги аорти - відокремлюються судини до м'язів та внутрішніх органів.

Мал. 78. Схема кровоносної системи ссав­ця: 6,7,8,9-камери серця; 1 - зовнішня і2 -внутрішня сонні артерії; З - підключична артерія; 5 - легенева артерія; 10 - сонна аорта; 11 - нутряна артерія; 12 - ниркова артерія; 13 - клубова артерія і 23 - вена; 14 - яремна вена; 16 - ліва і 17 - права непарні вени; 18 — задня порожниста вена; 19 - печінкова вена; 20 - ворітна вена печінки; 21 -печінка; 22-нирка.

 

До серця кров рухається по венах, потрапляючи у венозну пазуху та передсердя. Наявна в ланцетника підкишкова вена (v. subintestinalis) завжди закладається в зародків хребетних, але потім її шлях переривається на місцях розвитку ворітних систем. З розвитком ворітної системи нирок хвостова вена втрачає зв'язок з підкишковою веною і через нирки сполучається з парними кардинальними венами, що йдуть по спинній стінці черевної порожнини. З розвитком ворітної системи печінки всі кишкові судини сполучаються у ворітну вену, а сама підкишкова вена в нижчих хребетних (круглоротих та селахій) може зберегтися у вигляді невеликої судини, що йде вздовж спірального клапана.

У риб хвостова вена (v.caudalis), зібравши кров з хвостового відділу, входить у порожнину тіла й поділяється на праву та ліву ворітні вени нирок (v.portae renalis), які в нирках розпадаються на капіляри, тобто утворюють ворітну систему. Ниркові капіляри знову зливаються у вени, утворюючи праву й ліву задні кардинальні вени (v.cardinales posterior) - виносні судини ворітної системи нирок. По бокових стінках порожнини тіла йдуть парні бічні вени (v.laterales), які збирають кров від черевних плавців і стінок тіла. У ділянці серця кожна з них зливається з підключичною веною (v. subclavia), яка несе кров від грудних плавців. З голови венозна кров збирається в парні передні кардинальні вени (v.cardinales interior). Задні й передні кардинальні вени та яремні вени кожного боку тіла зливаються в кюв'єрові протоки (ductus Cuvieri), які впадають у венозну пазуху. Це симетричне розміщення венозних судин порушується вже у вищих риб. У костистих переважаючою стає права кардинальна вена, а в правій нирці ворітна система частково редукується: частина крові по анастомозах зразу переходить у праву задню кардинальну вену, проминувши капіляри (мал.79).

Мал. 79. Схема кровоносної системи акули: 1 - сонна артерія;

2 - виносна артерія; 3 - спинна аорта; 4 - венозний синус;

5 - протока Кюв 'є; 6 - нутряно-мезентеріальна артерія;

7 - кардинальна вена; 8 ~ ворітна вена нирки; 9 - хвостова вена;

10 - ворітна вена печінки; 11- печінкова вена; 12 - передсердя;

13 - шлуночок; 14 - черевна аорта; 15 - приносна зяброва артерія;

16-яремна вена; 17- бічна вена; 18 - підключична вена.

У багатоперих ганоїдів (Polipterus) та у дводишних риб (Dipnoi) з'являється новий непарний венозний стовбур - задня порожниста вена (v. cava posterior) (мал.71). Ця вена характерна для наземних хребетних і розвивається у своїй задній частині за рахунок кардинальних вен (у дводишних за рахунок правої кардинальної вени, а в наземних хребетних - за рахунок обох) і впадає безпосередньо у венозну пазуху. Ниркові судини впадають тепер у задню порожнисту вену, а кардинальні вени збирають кров по метамерних судинах з бічних стінок тіла. З утворенням задньої порожнистої вени в неї ж біля її основи впадає і печінкова вена.

У дводишних риб обидві клубові вени дають від себе гілки на сполучення з ворітною веною нирок, а потім ідуть у черевній стінці тіла вперед і сполучаються в непарний стовбур - черевну вену (v. abdominalis), що несе кров у праву кюв'єрову протоку. Цю черевну вену треба розглядати як результат сполучення обох бічних вен нижчих риб.

Отже, у дводишних риб з'являються зміни, які нагадують особливості кровоносної системи земноводних. Можна вважати, що в давніх кистеперих риб - предків земноводних - кровоносна система була подібна до кровоносної системи нині живучих дводишних риб. Тому вивчення становлення та функціонування кровоносної системи дводишних дозволяє уявити можливі шляхи морфологічних перебудов, які супроводжували відокремлення першого класу наземних хребетних - земноводних - від рибоподібних предків.

Дуже схожі венозні системи земно­водних на таку ж систему дводишних риб. Загальна схема така (мал.80).

 

Мал. 80. Схема венозної системи жаби: 1 - стегнова вена; 2 - сіднична вена; З - клубова вена; 4 - черевна вена; 5 - ворітна вена печінки; 6 — печінкова вена; 7 — лівий ясчник; 8 - нирка; 9 - задня порожниста вена; 10 - велика шкірна вена; 11- підключична вена; 12 - внутрішня і 13 -зовнішня яремні вени; 14 - передня порожниста вена; 15 - легеня.

 

Венозна кров від задніх частин тіла збирається стегновими (v. femorales) і сідничими (v. ischiadica) венами, які зливаються у ворітні вени нирок (v. portae renales). Останні в нирках утворюють ворітну систему. Від правої та лівої стегнових вен відходять судини, що зливаються в непарну черевну вену, яка бере участь в утворенні ворітної системи печінки разом з ворітною веною печінки. Капіляри нирок зливаються в численні виносні вени, які впадають у задню порожнисту вену. Остання проходить через печінку, не розгалужуючись у ній, вбирає печінкові вени і впадає у венозну пазуху.

Підключичні вени разом з яремними та великими шкірними венами (v. cutanea magna) впадають у передні порожнисті вени. Останні через венозну пазуху несуть венозну кров з домішкою артеріальної (від шкіри) у праве передсердя. Легеневі вени впадають у наземних хребетних безпосередньо в ліве передсердя.

Отже, у земноводних хоч і утворюються два кола кровообігу, проте завдяки єдиному шлуночку вони повністю не відокремлені. Така будова кровоносної системи пов'язана зі шкірно-легеневим диханням і відповідає земноводному способу життя цих тварин.

У амиіот ворітна система нирок потроху втрачає своє значення. У плазунів хвостова вена разом з гілкою клубової вени утворює ворітну вену нирок. Те ж саме стосується й птахів. Однак у птахів спостерігається часткова редукція ворітної системи нирок і редукція черевної вени, яка функціонально заміщається куприково-брижовою веною (v. coccydeo-mesenterica). В утворенні ворітної системи печінки беруть участь куприково-брижова вена та декілька вен, що несуть кров від шлунка й кишечника. У ссавців ворітна вена нирок розвивається як парна судина, але є суто ембріональним утвором, даючи початок пупковим венам зародка. Для дорослих особин характерна відсутність ворітної системи нирок, що обумовлено особливостями процесів виділення. Задня порожниста вена набуває переважного значення й одночасно зменшується значення задніх кардинальних вен. Основна маса крові, що йде кюв'єровими протоками, потрапляє в них від яремних та підключичних вен, і тому межі кюв'єрової протоки, позначені раніше місцем сполучення обох пар кардинальних вен, у вищих хребетних зникають. Задні кардинальні вени є незначними судинами, що впадають у передні порожнисті вени.

Для ссавців характерне асиметричне розміщення головних венозних стовбурів (мал.78).

Насамперед асиметричні рудименти задніх карди­нальних вен нижчих хребетних - так звані непарні (хребетні) вени, характерні тільки для ссавців. У більшості видів ліва непарна вена (v. hemiazygos) з'єднується з правою непарною веною (v. azygos), яка впадає в праву передню порожнисту вену. Лише в деяких видів ссавців однаково розвинені передні порожнисті вени; у більшості видів права передня порожниста вена приймає в себе безіменну вену, утворену злиттям яремної та лівої підключичної вени.

Отже, у птахів і ссавців кровоносна система, що забезпечує обмін речовин між тканинами й зовнішнім середовищем, досягає високого розвитку.

Лімфатична система