Функціональне диференціювання відділів центральної нервової системи

У сірій речовині спинного мозку розрізняють чотири різні ділянки:

1) соматично-чутливу ділянку спинних рогів;

2) вісцерально-чутливу ділянку основи спинних рогів;

3) середню вісцеро-рухову ділянку;

4) сомато-рухову ділянку черевних рогів (мал. 11). Так само для окремих компонентів головних нервів характерні їх центральні зв'язки, і в головному мозку можна розрізнити ті ж чотири основні ділянки, що й у спинному. Розміщення цих ділянок у довгастому мозку ще цілком схоже на розміщення їх у спинному. Найбільш дорзально лежить сомато-чутлива ділянка, у черевній стінці - соматично-рухова, а між ними в бічних стінках розміщаються одна над одною обидві вісцеральні ділянки.

Впадає в очі значне розростання чутливої ділянки та загальна конфігурація - довгастий мозок являє собою неначе розгорнутий по спинному шву спинний мозок. У задньому й середньому мозку розростання чутливої ділянки ще значніше, і, нарешті, проміжний та передній мозок становлять величезну чутливу масу й зовсім не мають рухових ядер. Розглянемо цей розподіл трохи ближче (мал.14).

 

Мал. 14. Розподіл функціональних компонентів у головному мозку

селахій (за Джонстоном). Середній розріз через мозок акули і і поперечний - через довгастий мозок. 1- мозочок; 2 - зорові горби; 3 — габенулярний ганглій; 4 - вторинний смаковий центр; 5 - лопать

бічної лінії; 6 - внутрішня лопать; 7 - вісцеральна лопать; 8 - середній мозок; 9 - зорові тракти; 10- судинний мішечок; 11 - слухова ділянка; 12 - передній мозок; 13 - поперечна складка.

1. Сомато-рухова ділянка головного мозку обмежується ядрами XII, VI, IV і III пар нервів, які розміщаються на дні переважно в довгастому й почасти в середньому мозку. Ця ділянка за своїм об'ємом дуже незначна.

2. Вісцеро-рухова ділянка головного мозку вичерпується ядрами (XI), X, IX, VII і V пар нервів, що розміщаються на дні довгастого мозку, по боках соматичних ядер. Ця ділянка досить розвинена значно відповідно до розвитку вісцеральної мускулатури голови.

3. Вісцеро-чутлива ділянка розміщається в стінках довгастого мозку. Вісцеро-чутливі волокна X, IX, VII, V пар нервів вступають у зв'язок з нервовими клітинами цієї ділянки. Відповідно до розвитку вісцерального апарату в риб ця ділянка більш чи менш виступає у вигляді валків, які вдаються в порожнину четвертого шлуночка, і позначається як вісцеральна лопать (lobus visceralis). Особливо розрос­тається ця ділянка при значному розвитку смакових органів у костистих риб, в яких вісцеральні лопаті іноді виступають назовні у вигляді пари помітних півкуль. Нарешті, для нюхових нервів є спеціальна чутлива ділянка у вигляді нюхової лопаті переднього мозку.

4. Сомато-чутлива ділянка розміщається в спинній частині бічних складок довгастого мозку, у мозочку та покритті середнього мозку. Сомато-чутливі волокна X, IX, VIII, VII, V пар черепномозкових нервів вступають своїми кінцевими розгалуженнями у зв'язок з нервовими клітинами цих частин мозку. У риб та амфібій - також дуже значна ділянка, розміри якої пов'язані з розвитком органів бічної лінії. У довгастому мозку риб відповідна ділянка виступає всередину порожнини четвертого шлуночка у вигляді поздовжнього валика, що лежить над вісцеральною лопаттю і має назву лопаті бічної лінії (lobus lineae lateralis).

Певна частина цієї лопаті є спеціальною слуховою ділянкою (area acustica). У наземних хребетних з редукцією органів бічної лінії редукується й відповідний центр, так що вся ця ділянка представлена переважно лише слуховою ділянкою та незначними центрами загального шкірного чуття.

Роль головного мозку не обмежується простим переда­ванням подразнень від чутливих центрів до рухових ядер. При найпростіших рефлексах шлях дійсно виявляється тут таким же простим, як і в спинному мозку в аналогічних випадках. Для головного мозку, однак, особливо характерні існування вищих центрів, до яких іде збудження від перелічених уже первинних чутливих ділянок.

Від клітин сомато-чутливої ділянки спинного мозку волокна піднімаються по провідних шляхах спинних стовпів спинного мозку до ядер спинних стовпів у довгастому мозку; від останніх, як і від нервових клітин усієї сомато-чутливої ділянки довгастого мозку (лопать бічної лінії риб), відходять нові волокна, що піднімаються далі до мозочка, до покриття середнього мозку, а у вищих хребетних - і до кори головного мозку.

Отже, мозочок та середній мозок є не тільки первинними, але одночасно й вищими чутливими центрами. Для органа зору вищим центром у нижчих хребетних є також покриття середнього мозку, хоча колатералі зорових шляхів ідуть і в зорові горби проміжного мозку. У вищих хребетних роль вищої зорової ділянки переходить до кори великих півкуль переднього мозку, куди волокна підні­маються через зорові горби до потиличної зони кори головного мозку.

Від клітин чутливої ділянки спинного мозку волокна піднімаються провідними шляхами бічних стовпів спинного мозку так само, як і волокна, що йдуть від клітин вісцеро-чутливої ділянки продовгуватого мозку (вісцеральна лопать) до заднього мозку, де є вищі вісцеральні, і зокрема, смакові центри (у бічних стінках заднього мозку в нижчих хребетних і в самому мозочку у вищих; з ними зв'язаний клапан мозочка, який набуває такого розвитку в костистих риб). Від заднього мозку третинні вісцеральні шляхи піднімаються ще до проміжного мозку, де закінчуються, в основному, у нижніх частках та в соскоподібних тілах. Звідси волокна йдуть і до великих півкуль головного мозку. Від нюхової частки переднього мозку волокна йдуть далі в смугасті тіла, у первинне покриття переднього мозку і вступають у зв'язок з центрами проміжного мозку.

З цієї досить складної картини, детальний розгляд якої становить уже предмет фізіології, можна зробити певні висновки й про походження різних відділів головного мозку. Продовгуватий мозок нагадує своєю будовою той же спинний мозок, лише модифікований у зв'язку з розвитком вісцерального апарату та спеціальних органів чуття (смаку, бічної лінії, слуху). Задній та середній мозок побудовані, по суті, за таким же планом - вони містять у собі ті ж самі компоненти і розподіл їх загалом той же.

Покрив цих відділів являє собою ще продовження первинної чутливої ділянки, але він значно розрісся і набув в також нової функції: він зв'язується з іншими центрами, як вищими так і нижчими, і набуває значення коор­динаційних центрів.

У первинному передньому мозку зовсім немає рухових ядер і первинної чутливої ділянки; це комплекс вищих центрів, побудований інакше, ніж відділи головного мозку, що лежать ззаду, і виявляє в своєму розвитку чіткий зв'язок з двома органами вищого чуття - нюху та зору.

Отже, вивчення головного мозку приводить нас до того ж висновку, який був зроблений при вивченні периферійної нервової системи, мускулатури скелета та інших органів голови. Задня, хордальна, ділянка голови є результатом перетворення передньої частини тулуба, а передня, прехордальна, - новоутвір. Первинний передній мозок - це утвір особливого роду, який розвинувся через розростання певної частини чутливої ділянки переднього кінця мозку у зв'язку з розвитком органу нюху. Власне передній мозок у всіх нижчих хребетних є лише комплексом нюхових центрів. Між цим відділом та рештою мозку, природно, виник перший, найдавніший координаційний апарат, яким є проміжний мозок. Пізніше і в покриві віддаленої частини мозку почали розвиватися координаційні центри (середнього та заднього мозку). У наземних хребетних зі зміною середовища значною мірою втрачають своє значення органи сприймання хімічного подразнення і, навпаки, набувають великого значення органи зору, слуху та дотику; відповідно значно розвиваються вищі соматичні, зокрема зорові центри. Функція вищого координаційного апарату переходить до великого мозку, до соматичної ділянки його кори, яка й набуває колосального розвитку в ссавців. Вісцеральна (нюхова) ділянка кори (первинна кора) відступає на задній план і зберігається переважно у гіпокампі.