Перетворень, протилежний попередньому. Такими є, наприклад, перетворення кінцівок копитних, які в міру своєї спеціалізації в напрямку досконалішого виконання основної функції втрачають другорядні.

Активація функцій - перетворення пасивних органів в активні. Наприклад, розвиток рухомих плавців риб з малорухомих шкірних складок.

Іммобілізація частин - перетворення активного органа в пасивний, рухомого - в нерухомий. Наприклад, втрата рухомості первинної верхньої щелепи в деяких хребетних, утворення крижа через зростання хребців у наземних хребетних, особливо у птахів.

Поділ функцій супроводжується поділом органа на самостійні відділи. Прикладом може служити розпад неперервного непарного плавця на відділи, пов'язаний із зміною функцій окремих частин: передні стають рулями, задні - руховим органом.

Отже, принцип диференціації всього організму або окремих його органів - основний принцип усякого розвитку, пов'язаного з новотворенням. Зв'язаний з ним принцип зміни функцій лежить в основі всіх процесів перетворення органів. Тому О.М. Сєверцов, корифей еволюційної морфології, завжди говорив про морфофізіологічні перетворення.

ПРОГРЕС, РЕГРЕС І СПЕЦІАЛІАЦІЯ ОРГАНІВ

 

У більшості розглянутих морфологічних перетворень органів ми виділяли як важливіші й цікавіші такі, які обов'язково ведуть до освоєння нових функцій або до досконалішого виконання попередніх, тобто надають організму нові можливості для використання життєвих засобів довкілля, або дають при тих же витратах енергії більший ефект. Такі зміни називаються прогресивними. Диференціація, розширення й збільшення їх кількості, посилення й активація і навіть іммобілізація часто належать до таких прогресивних перетворень.

Зменшення кількості функцій при спеціалізації є прикладом прогресування відносно лише деяких і, особливо, головної функції. Деякі органи можуть у результаті такої спеціалізації досягти високого ступеня досконалості (кінцівка копитних, крило птаха, язик хамелеона, окремі м'язи тощо).

 

Однак велика спеціалізація тих органів, які забезпечують більш безпосередній зв'язок організму з зовнішнім середо­вищем, обмежує можливість зміни функцій при зміні середовища, тобто робить організм менш пластичним. При спеціалізації втрата другорядних функцій зв'язана з регресом відповідних частин органа.

Зменшення кількості функцій може, однак, супрово­дитись і загальним ослабленням органа, при якому й головна функція втрачає своє значення. У цьому випадку ми маємо регресивний розвиток органа, його загальну редукцію. У разі збереження незначної другорядної функції від такого органа може зберегтися лише залишок - рудимент.

Регресивний розвиток окремих органів не зв'язаний обов'язково із загальним регресом усієї організації і, навпаки, спостерігається постійно і при прогресивному розвитку організмів (редукція лусок у ссавців і волосся в людини, редукція пальців у крилі птаха), оскільки в мінливих співвідношеннях між організмами й середовищем змінюється й питома вага окремих органів, і їх функціональні співвідно­шення всередині цілого організму.

Отже, ускладнення організації в одному напрямку і спрощення в другому, тобто сполучення в одному процесі прогресивних і регресивних явищ - необхідна умова еволюційного розвитку.

СПІВВІДНОСНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІВ

 

Морфолог має справу переважно з перетворенням окремих органів. Однак у конкретній еволюції змінюються не окремі органи, а цілі організми в усіх своїх частинах. В організмі всі частини взаємопов'язані, і в історичних його перетвореннях ми встановлюємо не тільки зміни співвідно­шень, але й співвідносні зміни частин. При всіх цих змінах цілісність і життєвість організму зберігаються лише при строгій координації змін його частин, органів. Як говорять про неперервне пристосування організму до мінливого середовища, так само можна говорити і про взаємні пристосування органів у мінливому організмі або про їх коадаптацію. Ці коадаптації будуються на конкретному матеріалі індивідуальних спадкових змін норми реакції даного організму, почасти в результаті безпосередньої морфогенетичної або фізіологічної взаємодії між органами, почасти через природний добір найбільш життєвих співвідно­шень при даних біологічних умовах. З цього випливає, що поняття коадаптації охоплює різні процеси, в основі яких лежать закономірності різного порядку. Тому виникає необхідність розчленування даного поняття.

ВИНИКНЕННЯ ОРГАНІВ І ЇХ ЗНИКНЕННЯ

 

Питання про виникнення нових органів, а також про зникнення рудиментарних органів належить до складних морфологічних проблем еволюційної теорії. Тому цілком доречно розглянути їх у зв'язку з іншими питаннями філогенетичних перетворень організмів.

Ми говорили про неперервний зв'язок між формою та функцією; але чи може мізерний зачаток органа виконувати яку-небудь функцію, чи може він мати значення для життя особини й чи може він бути предметом природного добору? Крім того, як може існувати орган, що втратив функцію, коли ми говоримо, що зв'язок форми і функції нерозривний, і, навпаки, чому такі рудименти все ж часто безслідно зникають, якщо вони не виконують ніякої функції, нешкідливі і, отже, також не можуть бути предметом природного добору?

Питання про виникнення нових органів у всіх конкретних добре вивчених випадках розв'язується легко при врахуванні принципів диференціації та зміни функцій. Органи виникають історично не самі по собі як незалежні зачатки, а шляхом поступового виділення та відокремлення від іншого органа, що виконує функцію більш загального характеру, тобто шляхом диференціювання вже існуючих органів або частин організму.

Більшість органів при своєму виникненні виконує зовсім іншу, переважно простішу й загальнішу функцію.

Кінцівка наземної хребетної тварини в зачатковому стані не могла б служити кінцівкою, але вона й справді виникла не як така, а являє собою результат перетворення плавця, на якому повзав рибоподібний предок наземної хребетної тварини. Проте й ці плавці в зачатковому стані не можуть служити як плавці. Вони тоді й не були плавцями, коли виникли як невеликі кілі по боках черевної поверхні тіла, що не робили ніяких власних

 

рухів і відігравали роль поверхонь, які збільшували корисний опір води, подібно до черевної поверхні самого тіла, тобто парні плавці виникли як просте розширення черевної стінки тіла риби.

Такий складний орган чуття, як око вищих тварин, також не міг виникнути відразу як такий. Усі органи чуття виникли шляхом диференціювання покривів, епіте­лій яких має більш чи менш значну чутливість до різноманітних по­дразнень. Іноді в цьому епітелії бувають розсіяні клітини, особливо чутливі до світлових подразнень. Вони зв'язані з іншими клітинами, в яких відкладається пігмент. Останній вбирає світлові промені. Концентрація відчуваючих клітин приводить до утворення очних плям у

Мал.2. Еволюція органа зору в молюсків: 1 – очна пляма; 2,3-очні ямки; 4,5 - очні міхурці без криш-талика; 6 - очний міху-рець з кришталиком.

покривах (мал. 2).

 

Власне про зір у цих випадках говорити не доводиться. Це світло-чутливі органи, що дають змогу твариніоцінювати потемніння або посвітління при власному переміщенні із світла в тінь і навпаки. Заглиблення покривів нижче за­гального рівня приводить до утво­рення очної ямки, яка замикається потім у міхурець, при умові вироблення максимальної прозорості передньої його стінки та покривів у даному місці. Завдяки згинові відчуваючого епітелію він тепер по-різному освітлюється променями, що падають у різних напрямках. Тварина може оцінювати до певної міри розподіл світла і тіні в навколишньому середовищі без власного переміщення. У цьому вже є щось принципово нове.

Чутливість очних міхурців збільшується, якщо потовщу­ється передня стінка міхурця і набуває опуклості. Світлові промені, заломлюючись у потовщеній стінці, концентруються, раніш ніж упасти на зоровий епітелій. На сітківці ока утворюється світлова пляма. Через те, що на сітківку тепер падають збіжні промені, то разом з їх концентрацією на сітківці охоплюється ширший простір довкілля. Із збільшенням опуклості кришталика чутливість органа підвищується. Відбувається іненсифікація функції, яка ґрунтується переважно на кількісних змінах.

Ми розглянули приклад виникнення нового органа надзвичайної складності й установили ряд етапів, які свідчать про піднесення органа на вищий ступінь і набуття цілком нових якостей при неперервному процесі розвитку.

Коли орган втрачає своє значення, він не завжди стає зовсім непотрібним і, отже, прямо не знищується під дією природного добору. Найчастіше орган стає просто некорис­ним. Щоб пояснити явище редукції та рудиментації, необхідно взяти до уваги, що наявність ембріональних варіацій окремих частин приводить до порушення нормальних морфогенетичних кореляцій і навіть до їх розриву. Зрозуміло, що порушення тих співвідношень, які є умовою нормального розвитку органа, приводить до його недорозвитку, зупинки на деякій ембріональній фазі, аж до повного зникнення самої закладки, якщо ці порушення торкнулись основних залежно­стей, які визначають реалізацію самої закладки.

За способом зникнення органів, що редукуються, О.М.Сєверцов розрізняє власне рудиментацію, яка супрово­диться редукцією на всіх стадіях розвитку і приводить до утворення типового рудименту, і афанізію, при якій відбувається активне знищення органа тварини при нерідко повному збереженні його в ембріона, де він, очевидно, в цих випадках зберігає свої морфогенетичні функції.

З порівняльно-анатомічної точки зору організація хордових може вивчатись за системами органів, які розпо­діляються за функціональним принципом: 1) система покривів тіла; 2) скелет; 3) мускулатура; 4) нервова система; 5) органи чуття; 6) органи травлення; 7) органи дихання; 8) органи кровообігу; 9) сечостатева система; 10) органи внутрішньої секреції.

Термінологія

Хордові - білатерально симетричні організми. Це означає, що вони мають передній кінець тіла, яким рухаються вперед, та задній;

верхній та нижній краї та дві половини тіла - майже дзеркальне відображення одна одної. Через таке тіло можна провести площини: середню (медіанну) або сагітальну, яка ділить тіло на праву та ліву частини; поперечну або трансверсальну, котрою можна поділити тіло на передню і задню частини. Ще одною фронтальною (паралельна лобовій кістці) площиною можна поділити тіло на дорсальну та вентральну площини. У людини у зв'язку з розвитком прямоходіння дорсальна частина -це задня, а вентральна - передня.

При описі тіла доводиться іноді вказувати спрямування на ньому: передній кінець, що визначає напрям руху (anterior) або головний кінець (краніальний, cranium - череп); задній кінець (posterior) або каудальний (cauda - хвіст); дорсальний або дорзальний (dorsum - спина) та вентральний (venter -живіт) - у людини він передній, у тварин - нижній.

Місце розташування органа чи структури ближче до середини тіла визначають як медіально, а далі від середини на периферії - латерально. Верхній позначається як superior, нижній - inferior. На кінцівках або інших структурах вживаються ще такі терміни: проксимально (ближче до тіла) та дистально (далі на периферію).

Загальний план будови хордових

 

У кожного представника хордових (чи то в зародковому стані, чи у дорослої форми) є хорда - довгий гнучкий стрижень, розташований у верхній ділянці скелета тіла під нервовою системою. Це внутрішній скелет. У багатьох хребетних хорда і морфологічно і функціонально заміщена хрящовим або кістковим скелетом. Саме завдяки такій структурі ця група багатоклітинних організмів названа тип Chordata. Хорда є лише в названого типу тваринних організмів.

Друга ознака, що теж властива лише хордовим, трубчастість нервової системи (центрального її відділу). Розташована вона дорсально над хордою, але в хребетних входить по суті до складу хребта, бо знаходиться в трубці, утвореній дорсальними відростками хребців. У порожнині цієї трубки навколо нервової тканини і середині нервової трубки знаходиться цереброспинальна рідина. У головному мозку ця трубка дуже розширюється й утворює так звані шлуночки мозку.

Наступна ознака властива лише хордовим у зародко­вому стані або деяким дорослим (круглороті, хрящові та кісткові риби, а також амфібії (пуголовки) практично на протязі усього їхнього життя). Це наявність зябрового апарату - органа газообміну. Зябра знаходяться в передньому відділі кишки (в глотці), і кишечник хордових виконує роль і травної системи, і органа дихання. У наземних тварин зябровий апарат у дорослих форм відсутній. Вони дихають в основному за допомогою легень, але й у них на протязі всього життя існує гомолог зябрової щілини -євстафієва труба, яка з'єднує глотку з середнім вухом.

Нарешті у хордових кровоносна система замкнутого типу, серце розташоране вентрально в області глотки, по головній дорсальній судині кров тече від серця до тулуба та голови, а по вентральній повертається до серця. У ланцетника серце відсутнє, але у нього є гомологічні утвори, так звані зяброві серця - розширення судин в основі зябрових щілин.

Крім того, у хордових є ще ряд структур чи ознак, які властиві ще й деяким безхребетним. Так сегментація тіла або метамерність присутня й у кільчастих червів, членистоногих. Хордові мають вторинну порожнину тіла або целом, характерний для інших целомічних тварин. Білатеральна симетрія тіла характерна не лише хордовим, а й більшості багатоклітинних тварин. З напівхордовими, голкошкірими, щетинкощелепними та погонофорами хордових об'єднує наявність вторинного рота.