Органи сприймання хімічного подразнення

У більшості безхребетних хімічна подразливість не локалізується на певних місцях тіла. У кишково­порожнинних, червів та молюсків хімічно збудливі клітини розсіяні по всьому тілу, хоча в ділянці голови вони нерідко утворюють значні скупчення. Найбільш диференційовані органи хімічного чуття у членистоногих. Так, у комах вони вже розділені на органи смаку та нюху; перші представлені особливими хітиновими волосками - сенсилами, розмі­щеними на ротових придатках, у порожнині рота. Органи нюху розміщені переважно на вусиках і являють собою конічні виступи; вони мають відростки первинно-відчуваючих клітин.

У той час, як у більшості безхребетних органи смаку та органи нюху ще не розділені та являються органами загального хімічного чуття, у хребетних вони чітко диференційовані.

Сприймання тактильних, хімічних, електричних (електромагнітних), температурних та інших подразнень забезпечується наявністю вільних закінчень відчуваючих нервів по всій поверхні шкіри. У деяких випадках вони являють собою спеціальні органи або входять до складу системи органів бічної лінії. Просту будову (вільні нервові закінчення) мають і так звані інтерорецептори, що збирають інформацію про стан внутрішнього середовища й органів тіла тварин. Інформація від органів чуття (екстерорецепція) й інтерорецепторів поступає у відпо­відні органи головного мозку, які регулюють фізіологічні процеси й поведінку тварин.

 

Органи смаку

 

 

У хребетних органами смаку служать смакові пупки, що явля­ють собою скупчення вторинно-чутливих та опорних клітин (мал. 1).

 

Мал. 1. Розріз через смакові бруньки. 1- опорні клітини; 2 - чутливі кліти­ни; 3 - нерв.

 

Смаковий пупок пронизує всю товщу епідермісу; під ним сполучнотканинна частина шкіри утворює сосочок. Нервові волокна проникають у пупок й обплітають своїми кінцевими розгалуженнями чутливі клітини.

Смакові пупки являють собою єдині диференційовані органи чуття ектодермального походження. У риб вони спочатку виникають у стравоході, глотці та ектодермальній частині ротової порожнини. У багатьох видів ці зачатки переміщаються і в ділянку ектодерми, де розсіюються по всій поверхні тіла, концентруючись на голові, вусиках, променях плавців. У наземних хребетних поширення смакових пупків _: обмежується ротовою порожниною та почасти глоткою.

У ротовій порожнині та на язиці земноводних є скупчення чутливих клітин, обплетених нервовими закінченнями. Про слабий розвиток смаку в амфібій свідчить поїдання ними комах з різким запахом та їдкими виділеннями.

Серед амніот найкраще розвинені органи смаку в ссавців. Смакові пупки розміщаються переважно на сосочках язика, але зустрічаються і на піднебінні, у зіві, на надгортаннику.

Смакові пупки іннервуються в нижчих хребетних всіма типовими вісцеральними нервами, тобто лицевим, язиково-глотковим, блукаючим.

Органи нюху

Орган нюху хребетних розвивається як парне потовщення ектодерми на передньому кінці голови, яке потім заглиблюється в шкіру, утворюючи нюховий мішок, що відкривається назовні ніздрею. Епітелій нюхового мішка складається з опорних і видовжених первинночутливих клітин. Кінці чутливих клітин, що виходять на поверхню епітелію, мають пучок чутливих волосків, а проксимальні кінці їх з'єднуються з волокнами нюхового нерва. Нюхові ямки, або мішки, захищаються зовні скелетною капсулою, що зростається (за винятком кругло­ротих) з передньою частиною мозкової коробки.

У водному середовищі, де запахи не розсіваються так швидко, як у повітрі, хімічне чуття має особливо велике значения, даючи можливість тваринам знаходити їжу, розрізняти водні потоки з різним хімізмом.

У круглоротих орган нюху вторинно сполучається з гіпофізарною трубкою і перетворюється в непарний орган, що відкривається назовні непарною ніздрею. Від останньої починається носовий хід, що веде до нюхової капсули і продовжується у вигляді довгого пітуїтарного виросту, сліпий кінець якого закінчується під черепом і переднім кінцем хорди. У середню частину пітуїтарного виросту через затягнутий тонкою сполучнотканинною оболонкою отвір у дні черепа вдається гіпофіз. Тому весь цей шлях (ніздря - носовий хід -пітуїтарний виріст) називають назо-гіпофізарним мішком. Нюхова капсула складкою ділиться на дві частини. Це дозволяє вважати, що в предків круглоротих органи нюху були парними. Циркуляція води в нюховому мішку здійсню­ється завдяки зміні об'єму пітуїтарного виросту.

У всіх інших хребетних орган нюху не має ніякого відношення до гіпофіза, залишається парним і відкривається назовні парною ніздрею. У хрящових риб внутрішня поверхня нюхових мішків має численні складки, покриті нюховим епітелієм, зв'язаним з закінченнями нюхових нервів. Парні ніздрі відкриваються назовні на черевному боці рила спереду від ротової щілини. У більшості видів від кожної ніздрі до краю ротовоі щілини йде глибока назооральна борозна, прикрита складкою шкіри. По ній вода від ротової щілини проходить до ніздрі.

Тому риба може відчувати запах схопленої здобичі. Органи нюху акулових мають надзвичайно високу чутли­вість. У деяких випадках риби відчувають запах здобичі (кров, слиз тощо) за 400 - 500 м. Мабуть, за допомогою органів нюху поодинокі особини різної статі знаходять один одного в період розмноження, вловлюючи виділення ректальної залози. Ямкоподібний орган, розміщений в ротовій порожнині, як показали дослідження (Katsuki, 1969), служить детектором солоності води.

У кісткових риб шкірний канал ділить ніздрю на два отвори і вода заходить у нюховий мішок через передній отвір, а виходить через задній. У дводишних та деяких викопних китичноперих риб від дна нюхового мішка відходить канал, що відкривається в ротову порожнину внутрішньою ніздрею с хоаною. Незважаючи на те, що в більшості кісткових риб нюхові частки та весь передній мозок відносно невеликі, пороги нюхової чутливості досить низькі. Так, європейський вугор сприймає запах при наявності 15-20 тис. молекул в 1 л, тобто його нюх приблизно дорівнює нюхові собаки.

Вихід на сушу і перехід до повітряного дихання супроводжувався перетворенням нюхового тракту в дихальнонюховий і повітря через зовнішні ніздрі проходить у нюховий мішок, а через хоани поступає в ротову порожнину, гортань, легені. У зв'язку з цим уже в амфібій нюховий мішок починає диференціюватись на дихальний, або респіраторний (вистелений простим епітелієм), і нюховий, або ольфакторний (вистелений чутливим епітелієм) відділи. У нюховому відділі з'являються складки, що збільшують його поверхню. Більш чітке диференціювання спостерігається в амніот (мал.2).

Мал. 2. Диференціювання нюхового мішка в ящірок (розріз). 1 - зовнішня ніздря; 2 - присінок; 3 - респіраторний відділ; 4 - носоглотковий хід; 5 - хоана; 6 - нюховий відділ; 7 - якобсонів орган.

Вважають, що нюх у птахів розвинений слабо, так як нюхові частки переднього мозку в них малі. Однак порівняно з плазунами в птахів збільшується поверхня носової порожнини завдяки розростанню носових раковин, а також збільшується площа нюхового епітелію. Ці факти й дані поки що нечисленних експериментів дозволяють вважати, що в деяких птахів (хижаків, що живляться падоллю, куликів, качок, дятлів та ін.) нюх розвинений досить добре и викорис­товується при пошуках корму.

Особливої складності досягають органи нюху ссавців. Розміщені вони у верхньо-задній частині носової порожнини, де розвивається складна система раковин у гратчастій кістці, покрита слизовою оболонкою з нюхового епітелію з сенсорними війчастими клітинами. Аксони цих клітин об'єднуються в групи, утворюючи волокна, які входять до нюхових часток. Останні через ланцюг нейронів з'єднуються з центрами головного мозку. Складність будови нюхових раковин відповідає гостроті нюху (мал.57).

Мал. 2. Поперечний розріз задньої частини носової порожнини ссавців: А -мікросматик (людина); Б - макросматик (козуля).

У різних груп та окремих видів ссавців гострота нюху різна. Сумчасті, комахоїдні, гризуни, більшість хижих і копитних - так звані макросматики, відрізняються високорозвиненим нюхом. Він використовується при орієнтації в просторі, при пошуках їжі, у міжвидових та внутрівидових стосунках.

Отже, орган нюху в хребетних з'являється у вигляді пари простих нюхових ямок, вистелених зсередини цилін­дричним епітелієм з первинночутливими клітинами.

Дуже ймовірно, що цей орган є найдавнішим органом чуття хребетних і спочатку мав вигляд чутливої пластинки, яка щільно прилягала, а, можливо, і була зв'язана з передньою частиною нервової пластинки. З утворенням заглибин потрібні були пристосування для зміни води в цих органах, і в риб вони зводяться до утворення окремих ввідних і вивідних отворів. Таким способом утворились дві пари ніздрів. У наземних хребетних одна пара ніздрів перемістилась у ротову порожнину і дістала назву хоан. Носова порожнина стала частиною дихальних шляхів, які в подальшому більш чи менш відокремлюються від власне нюхової ділянки.

У багатьох тетрапод існує спеціалізована частина органа нюху. Це якобсонів орган (або вомероназальний). Вважають, що його функція полягає у випробовуванні їжі на запах. Сам орган залягає в носовій порожнині, але отвір відкривається в ротову. Він іннервується гілочкою нюхового нерва, а в головному мозку є додаткова цибулина. У ссавців цей орган відсутній, зокрема у людини та вищих приматів, у водних форм і рукокрилих. Отвір цього органа чуття відкривається в більшості випадків парним піднебінно-носовим каналом у вигляді різцьового отвору.

У ямкоголових змій на голові між ніздрями та очима є заглибини (ямки) - (звідси назва групи), дно якої заповнене желеподібною масою, в основі якої є вільні нервові закінчення. Такий орган по суті "годує" цю групу змій. Чутливість його надзвичайна (сотні долей градуса). Цим органом чуття змії знаходять теплокровних гризунів і нападають на них. При цьому тварині приходиться відрізняти температуру поверхні тіла гризуна, яка на відстані 0,5-1 м значно падає, та температуру оточуючого повітря. А живуть вони в південній та центральній Америці, де досить жарко.