Диференнціація і спеціалізація первинної кишки

Глотка (pharinx) - це ділянка травного тракту, розміщена між ротовою порожниною та стравоходом. Стінки її вислані багатошаровим епітелієм і мають добре розвинену поперечносмугасту мускулатуру. У ділянці глотки розвивається весь зябровий апарат. У нижчих хордових кількість зябрових щілин коливається від двох (сальпи, апендикулярії) до кількох сотень (асцидії). У стінці глотки безщелепних розвивається 5-17 пар зябрових щілин, а в риб – 5-8 пар. У зародків наземних хребетних у глотці закладаються рудименти зябрових щілин – кишенеподібні закладки зябрових мішків. З їх останньої пари розвиваються легені. Похідними епітелію глотки є волова й щитовидна залози, а в наземних хребетних ще й навколощитовидні. У риб глотка веде в стравохід, а в наземних хребетних з утворенням легеневого дихання та середнього вуха в глотку окремо відкриваються стравохід, гортань, євстахієві труби. Крім того, в ссавців та деяких плазунів (крокодили) у зв'язку з розвитком твердого кісткового піднебіння у верхній відділ глотки відкриваються хоани. Іннервується глотка язико-глотковим та блукаючим нервами.

Стравохід (oesophagus) - це відділ травного тракту тварин і людини, який іде безпосередньо за глоткою і служить для проведення їжі. Від відділу, що йде за ним, стравохід різко не відмежований (тільки в ссавців встановлюється зовнішня межа), але загалом відрізняється від нього внутрішньою вистилкою з багатошарового епітелію, подібно до глотки та ротової порожнини, а почасти й положенням поза черевною порожниною і, отже, відсутністю серозної оболонки, що особливо характерно для вищих хребетних. У стінках стравоходу немає травних залоз і внутрішній шар епітелію може навіть роговіти. Стінка стравоходу складається зі сполучнотканинного пухкого шару; розташованого під ним м'язового шару з зовнішніх поздовжніх і внутрішніх циркулярних волокон; підслизового шару й слизової оболонки, в яких розміщені залози. Іннервується стравохід симпатичними, спинномозковими й блукаючими нервами.

Шлунок (gaster) - звичайно розширений відділ кишеч­ника, який зовнішньо чітко відмежований від стравоходу тільки в ссавців, але й у цьому випадку межа є до певної міри умовною, бо фізіологічна межа між цими відділами може не збігатися із зовнішньою видимою.

Фізіологічно шлунок характеризується як орган, у якому проходить перша фаза травлення в кислому середовищі. Стінка його вислана слизовою оболонкою з сіткоподібним розміщенням складок. Вона має одношаровий циліндричний епітелій і трубчасті травні залози. У складі шлункового соку переважає пепсин, але входять і ферменти хімозин і ліпаза. Основні функції шлунка – депонування, механічна й хімічна обробка, евакуація їжі в кишечник. Захисна функція шлунка проявляється в бактерицидній і бактеріостатичній дії, пов'язаній з обробкою мікроорганізмів, які поступають з їжею, соляною кислотою та речовиною типу лізоциму. Первинну роль відіграє екскреторна діяльність шлунка -виділення в його порожнину продуктів проміжного обміну. Шлунок зв'язаний з виробленням кров'яних тілець, так як його залози виділяють необхідний для цього процесу "внутрішній фактор" (фактор Касла). Отже, діяльність шлунка тісно пов'язана з підтримкою гомеостазу в організмі, водно-сольовим обміном, функцією нирок, залоз внутрішньої секреції, кровообігом.

Розміри, форма, деталі будови шлунка в усіх класах хребетних змінюються в широких межах, відображаючи кормову спеціалізацію окремих груп.

У круглоротих і деяких риб шлунок не диференці­йований. У риб він, як правило, підковоподібно зігнутий. Передня його частина, що бере початок від стравоходу, називається кардіальною, а висхідне коліно, що відкривається в 12-типалу кишку - пілоричною. У кардіальному відділі під дією пепсину в кислому середовищі розпочинається перетравлення їжі; в пілоричному відділі їжа обробляється трипсином, що поступає сюди з передньої частини кишеч­ника, зв'язаної з підшлунковою залозою. У деяких риб (коропові, бички) шлунок відсутній: за коротким страво­ходом зразу починається кишечник. У таких риб пепсин не виробляється і його функцію виконує трипсин у тонкому кишечнику. В області шлунка в кісткових риб зазвичай розвиваються пілоричні придатки, які служать для збільшення травної поверхні кишечника та нейтралізації їжі при переході її з кислого середовища шлунка в лужне кишечника.

В амфібій та рептилій шлунок відокремлюється більш чітко, особливо в крокодилів, у яких у межах самого шлунка спостерігається подальше диференціювання: за великим мішкоподібним залозистим відділом із значною мускула­турою йде ясно відокремлена пілорична частина.

У птахів подібне диференціювання приводить до повного відокремлення двох відділів переднього трохи здутого залозистого шлунка й відокремленого від нього чіткою перетяжкою мускульного. У багатьох птахів кутикула мускульного шлунка утворює вирости, які компенсують відсутність зубів (разом з проковтнутими камінцями гастролітами, сприяють механічній переробці їжі).

У хижих птахів мускульний шлунок тонкостінний; у зерноїдних, комахоїдних, всеїдних - товстостінний; у рибоїдних він дуже малий, а залозистий утворює великий мішок.

Найбільшого розвитку й диференціювання досягає шлунок ссавців. Його розміри, форма, будова змінюються в різних рядах (мал. 4).

 

Мал.4. Схема шлунка людини (1), собаки (2), пацюка (3), хом'яка

(4), коня (5), жуйної (6) з позначенням залозистих ділянок

(за Оппелем). Багатошаровий епітелій стравохідного характеру

позначений горизонтальними штрихами; ділянка кардіальних залоз -

косими, донних - пунктиром, пілоричних - хрестиками.

 

У однопрохідних шлунок має форму простого мішка й позбавлений травних залоз. Однокамерний шлунок хижаків, приматів, комахоїдних формою нагадує реторту; епітелій його стінок має численні травні залози. У жуйних травоїдних ссавців складний шлунок складається з рубця, сітки, книжки й сичуга. Перші три відрізки утворюють так званий передшлунок і вислані багатошаровим епітелієм. Тут немає травних залоз і відбувається лише бактеріальне бродіння з участю симбіонтів, які можуть існувати тільки в нейтральному або слаболужному середовищі. Обробка їжі шлунковим соком відбувається тільки в сичузі, що являє собою справжній шлунок залозистого характеру.

Травні залози шлунка ссавців неоднакові. У відділі, розміщеному ближче до стравоходу, розвинені кардіальні залози; у середньому його відділі - фундальні, а в задньому - пілоричні.

Кардіальні залози виділяють слизистий лужний секрет, донні (фундальні) - кислий. У донних залозах розрізняють залозисті клітини двох типів: кубічні - головні клітини, що виділяють проферменти - пепсиноген та прохімозин, і великі округлі покривні клітини, що розсіяні серед головних і виділяють соляну кислоту. Крім того фундальні залози виділяють ліпазу. Пілоричні залози виділяють також пепсиноген і прохімозин.

Кишка власне - це орган травної системи, в якому продовжується перетравлення їжі та відбувається всмокту­вання поживних речовин, солей і води. Кишечник, як правило, диференціюється на два-три відділи: тонка кишка, передня частина якої називається 12-типалою кишкою (duodenum); товста кишка (illeum); задня або пряма кишка (colon). На межі між тонкою й товстою кишками в амніот більш чи менш розвинена сліпа кишка (соесшп). Слизова оболонка кишечника містить слизові й травні залози, що виділяють слизистий секрет муцин (запобігає самоперетравленню тканин стінок кишечної трубки), комплекс травних ферментів і гормони. Добре розвинена м'язова оболонка, яка здійснює перистальтику кишечника і рух харчових мас. У кишечник поступають ферменти підшлункової залози й жовч. Внутрішня поверхня кишечника збільшується за рахунок розвитку спіральної складки в круглоротих та нижчих риб, або за рахунок подовження самої кишки, яка при цьому утворює більш чи менш значні закрути (петлі). Крім того, збільшення всисної поверхні досягається розвитком складок та ворсинок.

Кишечник круглоротих має вигляд недиференційованої, майже прямої трубки із слабо розвиненим спіральним клапаном (у міног). У нижчих риб (селахій, ганоїдів, дводишних) він має нерідко ще вигляд майже прямої трубки, однак у цьому випадку добре розвинена спіральна складка, яка у вищих риб редукується. З редукцією спіральної складки сама кишка видовжується й утворює численні петлі. Внутрішня стінка кишки має систему складок, на яких іноді є ворсинки. У кишечнику земноводних спостерігається чіткий поділ на тонку й товсту кишки, а в плазунів між ними є складка слизової оболонки (клапан) і невеликий сліпий виступ. У птахів кишечник відносно довгий. Тонка кишка утворює кілька петель і переходить у коротку пряму кишку, що впадає в клоаку.На межі між тонкою й прямою кишками розміщені парні вирости - сліпі кишки, які в більшості видів слабо розвинені. У пташенят розвинений товстостінний сліпий виріст на спинному боці клоаки - фабрицієва сумка, в якій формуються білі кров'яні тільця; у дорослих форм вона редукується. Кишечник довгий у рослиноїдних видів і перевищує довжину тіла в 10 і більше разів; у деяких з них добре розвинені й сліпі кишки, в яких їжа перетравлюється під дією власних ферментів і при участі специфічної мікрофлори. У комахоїдних видів кишечник відносно короткий і перевищує довжину тіла лише в 4-6 разів.

Кишечник ссавців досягає значної довжини й чітко диференційований на відділи (мал. 81). Дванадцятипала кишка містить у своїх стінках особливі залози (бруннерові), близькі до пілоричних залоз шлунка. Власне тонка кишка має численні петлі й ліберкюневі залози. Вважають, що ці залози виробляють серотонін, який, потрапляючи в кров, регулює тонус м'язів судин, а також фермент ентерокіназу, що сприяє перетворенню трипсиногену в активний трипсин. Значного розвитку досягають кишкові ворсинки. Товста кишка часто утворює послідовні виступи, відділені один від одного перехватами, а поздовжня мускулатура обмежена небагатьма мускульними стрічками (taenia), що розділяють ряди виступів. У нижчих однопрохідних ссавців кінцевий відділ кишечника утворює клоаку, в сумчастих вона рудимен­тарна. У всіх вищих ссавців клоаки немає; пряма кишка з анусом відокремлена від сечостатевого синуса. Довжина кишечника та співвідношення його відділів відповідають складу їжі. Живлення багатими клітковиною кормами супроводжується не тільки загальним видовженням кишеч­ника, а й збільшенням відносних розмірів товстих і, особливо, сліпої кишки, де розвиваються процеси бродіння за участю бактерій, грибків, найпростіших.

 

Травні залози

Печінка (hepar) - велика залоза тваринного організму, що бере участь у процесах травлення, обміну речовин, здійснює специфічні захисні та знешкоджуючі, ферментативні й видільні функції, спрямовані на підтримку гомеостазу. Тут утворюється жовч, яка емульгує жир.

У безхребетних печінка - травна залоза, що являє собою виріст середньої кишки, бере участь в перетравленні та всмоктуванні їжі; у ній відкладаються запасні поживні речовини - жири й вуглеводи.

У хордових печінка - орган, у якому виробляється секрет (жовч), що бере участь у травленні, в ній здійснюються найважливіші процеси, пов'язані з обміном речовин в організмі. У покривників печінка утворюється як виріст шлунка, тісно прилягає до його стінки й відкривається в нього одним протоком, має вигляд розгалуженої гілочки. У безчерепних вона представлена мішкоподібним печінковим виростом.

У хребетних печінка закладається як черевний виріст середньої кишки, який, деревовидно розгалужуючись, набуває будови трубчастої залози. Просвіти кінцевих трубочок печінки утворюють жовчні капіляри, по яких жовч стікає в більші печінкові протоки. Окремі печінкові протоки об'єднується в загальну жовчну протоку, що відкривається у дванадцятипалу кишку. Як правило, з частини жовчного протоку утворюється жовчний міхур.

Трубчаста будова печінки зберігається впродовж усього життя тільки в деяких круглоротих (міксин). У міног, риб та земноводних трубчаста будова печінки частково пору­шується, так як між трубочками її виникають поперечні перекладини - анастамози й між ними вростає сполучна тканина з кровонос-ними судинами та нервами. У плазунів, птахів і ссавців добре розвинені анастамози перетворюють трубчасту залозу в сітчасту. У міног і деяких риб печінка -нерозчленований орган, однак у більшості хребетних у ній розвинені ліва й права лопаті, а жовчний міхур завжди зв'язаний з останньою. У деяких амніот (особливо в ссавців) обидві лопаті можуть бути часточковими. Форма печінки деякою мірою залежить від форми тіла тварини (мал. 85).

Маса печінки більша в плотоїдних видів порівняно з травоїдними. Особливої уваги заслуговує печінка хрящових риб. Ця трилопатева залоза складає від 14 до 25 % маси тіла. У ній накопичуються великі запаси жиру (в гігантської акули до 70 % від маси печінки; у деяких скатів - до 60 %), що визначає її роль не тільки як депо скритих резервів, а й як гідростатичного органа, що забезпечує плавучість тіла.

Фізіологічне значення печінки визначається тим, що всі речовини, які всмоктуються з кишечника в кров, зазнають хімічних змін у печінці. Вона бере участь у підтриманні динамічної рівноваги багатьох речовин плазми крові, інактивує деякі гормони, тією чи іншою мірою бере участь в обміні білків, жирів, вуглеводів, вітамінів, мінеральних речовин і води. Продукти розщеплення всіх поживних речовин утворюють у печінці основний метаболічний фон, з якого організм черпає в міру необхідності потрібні для нього речовини. Видалення печінки призводить до загибелі організму.

Мал. 5. Печінка хребетних тварин.

А - морської черепахи (карети);

Б - летючої миші (нічниці);

В - комахоїдного (їжака);

Г- курки; Д - людини. 1 - ліва частка;

2 - права частка; З - середня частка;

4 — жовчний міхур; 5 - жовчна про­тока; 6 - печінкова протока. Праворуч - будова часточки печінки людини:

1 —між часточ-кова жовчна протока;

2 - міжчасточкові гілки ворітноївени;

3 - балка; 4 - центральна вена;

5 - венозні капіляри. А, Б, В, Г- вигляд ззаду. Д - вигляд спереду.

 

Підшлункова залоза

 

Підшлункова залоза (pancreas) є надзвичайно важливою залозою змішаної секреції. Розвивається вона з ряду невеликих вип'ячувань, що утворюють потім кілька зачатків на початку середньої кишки в тій же ділянці, де закладається й печінка. Найчастіше спостерігається один спинний виріст і два черевні, які пізніше сполучаються разом у спинному мезентерії.

Екзокринна частина підшлункової залози має складну альвеолярно-трубчасту будову; вона вкрита тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої відходять прошарки сполучної тканини, які ділять паренхіму залози на окремі часточки. Більша частина часток представлена кінцевими секреторними відділами - ацинусами, клітини яких виділяють підшлунковий (панкреатичний) сік. Вивідні протоки часток зливаються в спільні вивідні протоки залози.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена особливими групами клітин, розміщеними у вигляді невеликих острівців (скупчень) у товщі залозистих часток. Ці скупчення клітин дістали назву острівців Лангерганса. Вони добре забезпечені кровоносними судинами, але не мають вивідних протоків. Тут виробляються гормони, зокрема, інсулін, глюкагон, які поступають безпосередньо в кров. Три основні групи ферментів підшлункової залози - протеази, ліпази, амілаза - забезпечують розщеплення білків, жирів і вуглеводів, а гормони регулюють вуглеводний обмін, відносну сталість вмісту глюкози в крові, синтез глікогену в печінці.

Серед безхребетних тварин підшлункова залоза є тільки в головоногих молюсків. Серед хордових вона вперше розви­вається в безщелепних. У міног, дводишних риб вона розміщена в стінці кишечника; у міксин, осетрових і деяких костистих риб - у тканині печінки. У ссавців це досить компактний орган, що лежить у петлі дванадцятипалої кишки, у яку впадає звичайно двома протоками - черевною, головною (ductus Wirsungi), і спинною, додатковою (ductus Santorini) (мал. 86). У людини підшлункова залоза розміщена в задньочеревному просторі ззаду й нижче шлунка на рівні першого - другого поперекових хребців у вигляді плоского тяжа, витягнутого в горизонтальному напрямку від дванадцятипалої кишки до селезінки. Іннервується під­шлункова залоза парасимпатичною і симпатичною нерво­вими системами.

Отже, у типі хордових можна намітити наступні етапи еволюції травної системи.

У безчерепних зберігається первинний стан кишечної трубки, недиференційованої на окремі органи, крім сліпого печінкового виросту, що функціонує як ворітна система печінки. Характерне пасивне захоплення їжі завдяки рухові війок епітеліальних клітин, що вистилають глоткову ділянку травного тракту.

 

Мал. 6. Підшлункова залоза людини: 1 - хвіс; 2 - борозенка селезінкової вени; 3 - борозенка селезінкової артерії; 4 - тіло; 5 - головка; 6 - жовчна про­тока; 7 - основна протока підшлункової залози; 8 - дванад­цятипала кишка.

 

У безщелепних - бокової гілки в еволюції хребетних, що пристосувались до паразитичного живлення, утворюється присмоктувальний апарат. Кишечник також не диференційо­ваний на відділи.

Усі щелепнороті характеризуються наявністю рухли­вого щелепного апарату для активного захоплення їжі. У зв'язку з новим характером живлення травна трубка диференціюється на шлунок і різні відділи кишечника, що несуть травні залози (печінка, підшлункова залоза).

У наземних хребетних кишечник досягає значної довжини і має типовий поділ на відділи. Особливої дифференціації досягає він у ссавців, де у зв'язку з характером їжі сформувались різні типи шлунків і відділів кишечника. Своєрідні специфічні риси травної системи в птахів у зв'язку з пристосуванням їх до польоту (відсутність зубів, воло, поділ шлунка на мускульний і залозистий).

 

Лекція 6. Органи дихання хребетних тварин (4 год).

Логіка викладу.

1. Органи дихання водних тварин.

2. Органи дихання наземних тварин. Будова та функції.

3. Механізм дихання у тварин різних таксонів.

Рекомендована література:

1, 2, 3, 4, 5.

Органи дихання виконують функцію газообміну між організмом і зовнішнім середовищем. Вони характерні тільки для тварин, що отримують вільний кисень або безпосередньо з атмосферного повітря, або з води. У повітрі кисню близько 21 %, а у воді - 4-8 %. Значна частина нижчих аеробних організмів не мають органів дихання (найпростіші, губки, кишковопорожнинні, більшість червів). У тварин з тонкими покривами кисень може надходити в організм шляхом дифузії через усю поверхню тіла - шкірний тип дихання. Зустрічається також кишечне дихання, коли кисень надходить в організм через стінку кишечного каналу (наприклад, у кишковопорожнинних). Серед хребетних шкірне дихання відіграє велику роль у багатьох риб та земноводних. Походження й будова органів дихання в різних тварин різні.

Відповідно до двох етапів в еволюції хребетних - первинно водного способу життя, а потім наземного в повітряному середовищі - зустрічаються два типи дихання: зяброве й легеневе. Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, такі: 1 - проникність стінок цих органів для газів, чому сприяють їх товщина й вологість;2 - велика поверхня; 3 - постійне оновлення газового складу середовища.

У безхребетних функціонують спеціальні додатки, збільшення поверхні яких досягається утворенням складних розгалужень або складок. За своїм положенням зябра досить різноманітні. Іноді вони розміщаються метамерно по боках тіла, іноді на передньому його кінці, іноді на кінцівках.