Скелет поясів і вільних відділів кінцівок

Грудний пояс хребетних за своїм складом змішаний: він склада­ється як із покривних, так і ендоскелетних кісток; в ньому присутні як хрящові, так і кісткові елементи. Вважається, що хрящові риби в зв'язку з загальною редукцією кісткового скелету не мають покрив­них кісток в складі грудного пояса. У інших риб покривні елементи в грудному поясі переважають ендоскелетні; головним елементом покривного пояса риб є парний клейтрум (Cleithrum). Інші компо­ненти грудного пояса хребетних: надклейтрум, післяклейтрум, ключиця, лопатка, коракоїд, прокоракоїд, коракоїдна пластинка, про-коракоїдний відросток, задньотімяна кістка (posttemporale). Гене­тично з грудним поясом зв'язують і грудну кістку, або грудину (sternum).

На відміну від грудного пояса, тазовий побудований виключно ендоскелетними елементами і тому гомодинамія грудного і тазового поясів є умовною. Як і грудний, газовий пояс відрізняється у різних хребетних; ці зміни носять більше якісний характер, оскільки тазовий пояс представлений лише одним-трьома елементами. Головним призначенням поясів є забезпечення рухомого поєд­нання тіла (з більшим чи меншим ступенем рухливості), з вільними кінцівками і перенесенні маси тіла на кінцівки. кінцівками і перенесенні маси тіла на кінцівки.

Парні плавці більшості риб можна віднести до двох основних типів. Перший з них — це листоподібний плавник з вузькою осно­вою, який складається з членистої центральної вісі і бічних проме­нів, промені сильніше розвинуті на передньому краї плавця. Такий плавець отримав назву архиптеригій. Він власти­вий Neoceratodus — вид дводишної риби.

Другий тип — метаптеригій. Він характеризується тим, що ба­зальні хрящі короткі і тісно змикаються. Один з найбільш прокси­мальних хрящів збільшується і до нього, як до вісі, причленяються багато інших стерженців. Осьовий елемент отримав назву метапте­ригій. Плавець типу складки є у сучасних хрящо­вих риб. Метаптеригіальний — у сучасних акул. У променеперих риб скелет і мускулатура не заходять в лопать плавця. У костистих риб скелет плавців дуже редукований, залиша­ється лише невелика кількість коротких паралельних стерженьків.

Кінцівка наземного хребетного складається з 3-х основних сегментів: проксимального — плече, стегно (stylopodium), середнього, що складаєть­ся з 2-х кісток — передпліччя, гомілка (zeygopodium); дистального, який складається з багатьох кісток — кисть, стопа (autopodium). Остання ланка розпадається на basipodium і acropodium. Вільні кінцівки (грудні і тазові) пов'язані з тілом завдяки відпо-відним поясам — грудному і тазовому. У наземних хребетних тіло ніби підвішене до кінцівок саме завдяки поясам.

У риб пояс виконує функцію основи для руху плавця. Плечовий пояс риб (крім хрящових) — подвійне утворення, що включає по­кривні елементи, які зміцнюють ендоскелетний пояс. Основним елементом в покривному поясі риб є парний клейтрум, на його нижньому кінці знаходиться невелика ключиця. У кісткових ганоїдів і кісткових риб ключиця втрачена, але у деяких з'являються ло­патка і коракоїд (наприклад, у форелі). Клейтрум пов'язує жорстко голову і тулуб.

У ранніх амфібій клейтрум і ключиця розвинені слабо, зв'язок клейтруму з головою втрачається і з'являється деяка рухливість го­лови. У вентральній частині ключиці з'являється новий елемент — непарна міжключиця (рис. 26д).

У плазунів клейтрума немає,як і в усіх сучасних амніот. Клю­чиці і міжключиці без змін збереглися у гаттерій і ящірок, в черепах вони включені до пластрону; у крокодилів ключиці зникли, але збе­реглись міжключиці; у інших плазунів вони зникли.

У птахів ключиці і міжключиця зрослися, утворивши вилочку.

Ендоскелетний плечовий пояс використовується для прикріп­лення м'язів вільної кінцівки. Він хрящовий у хрящових риб і час­тково або повністю хрящовий у деяких кісткових риб; у інших хре­бетних він кістковий, хоча хрящ може зберігатися на його перифе­рії і у ссавців.

Тазовий пояс — чисто ендоскелетне утворення. У риб це мале­нька пластинка, занурена у м'язи і сполучну тканину черева безпо­середньо перед клоакою; зв'язку з хребтом не має. Ліва і права пла­стинки контактують вентрально, утворюючи первинний тазовий симфіз. У акул і дводишних дві половинки такого поясу зрощені як один елемент. У осетрових і акули Claclodus в правій і лівій частині поясу спостерігаються сліди підрозділу цих кісток (монолітних у інших риб) на частини, які наштовхують на думку, що таз виник шляхом злиття, висхідних для наземних, базальних елементів плав­ця. У хрящових, дводишних, деяких променеперих риб пояс зали­шається хрящовим; в інших групах риб кожна половинка поясу ско­стеніє з одного центру.

У тетрапод відбуваються істотні зміни. В зв'язку з необхідністю підтримувати тіло (проти сил гравітації) з'явилась потреба мускула­туру кінцівок прикріпити на міцному скелеті, в тому числі і за ме­жами скелету вільних відділів кінцівок. Тому кожна така вихідна пластинка збільшується, краніально з'являється другий центр скос­теніння, з якого розвивається лобкова кістка, а каудально — сідни­чна. Пластинка отримує назву лобково-сіднична. Дорсальну части­ну поясу утворює клубова кістка. У більшості вищих хребетних лобкові кістки поєднуються вент­рально, утворюючи симфіз. Таким чином, утворюється своєрідне кільце, що замикає тазову порожнину. В останній розташовані органи репродукції; це, а також тип опори і локомоції (біпедалізм чи чотиринога локомоція) відобразилось на розмаїтті будови тазу птахів і ссавців.

Скелет вільних відділів кінцівок. Як уже згадувалось вище, скелет кінцівок хребетних, як грудних, так і тазових складається із декількох ланок, які зчленовуються між собою більше чи менше рухомо за допомогою суглобів. Практично у всіх хребетних можна виділити три основні ланки в грудних і тазових кінцівках: проксимальна ланка або стілоподіум, середня або зейгоподіум і дистальна або автоподіум, У наземних тетрапод в автоподіумі виділяють ще три ланки: базіподіум, метаподіум, акроподіум. Стілоподіуми представлені од­ним сегментом — плечова кістка в грудній кінцівці, стегнова — в тазовій; зейгоподіум здебільшого двома — відповідно променева і ліктьова та велика і мала гомілкові кістки; автоподіум за кількістю елементів найбільш чисельний та найбільш мінливий. (Стілоподіум, зейгоподіум. автоподіум, базіподіум, акроподіум» — це терміни порівняльноанатомічні; відповідні їм анатомічні терміни: плече, (стегно), передплі­ччя (гомілка), кисть (стопа), зап'ясток (плесна), п'ястя (передплесна), пальці).

Плечова кістка (humerus). В ряду хребетних пле­чова кістка видовжується, стає стрункішою і відносно тоншою, в ній формується проксимальний і дистальний епіфізи з суглобо­вими поверхнями для зчленування з лопаткою (проксимально) та променевою і ліктьовими кістками (дистально). На проксимально­му кінці розвивається голівка плечової кістки (caput humeri) — від слабоопуклої поверхні у риб та примітивних амфібій, овальної у плазунів і до майже шароподібної у ссавців. Між тілом або стрижнем плечової кістки і головкою утворюється шийка, остання найбільш розвинута також у ссавців. Проксималь­ний кінець плечової кістки несе на собі також різні утворення (ве­ликий і малий горбики, гребені цих горбиків, пекторальний гребінь, шершавості) для фіксації сильних м'язів, які зв'язують плечо­ву кістку з лопаткою і тулубом. Дистальний епіфіз розширений за рахунок латерального і меді­ального виростків (epicondilus lateralis, epic, medialis), які слугують для фіксації м'язів передпліччя.

Променева і ліктьова кістки (radius, ulna). Променева кістка роз­винута сильніше від ліктьової. Проксимально вона має суглобову поверхню для зчленування з плечовою кісткою, дистально — з кіс­тками зап'ястка. Довжина і форма променевої кістки хоч і менш мінливі в порівнянні з плечовою, проте також змінюються при пе­вних локомоторних спеціалізаціях. Наприклад, у рукокрилих вона надзвичайно видовжена (відносна довжина її найбільша серед хре­бетних) і дугоподібно вигнута, досить спеціалізованими є і суглобо­ві поверхні для зчленування з плечовою кісткою.

Ліктьова кістка мінлива: від добре розвинутої у амфібій, плазу­нів, птахів, частини ссавців до значної редукції у інших ссавців (ко­питні). Наприклад, у представників справжніх летючих мишей (п/р Microchiroptera) збереглася лише проксимальна третина ліктьової кістки, при цьому тіло її дуже витончене, але зберігається добре розвинутий ліктьовий відросток (olecranon). В ембріогенезі у летю­чих мишей ліктьова кістка закладається повною, але вже в другій половині ембріогенезу вона починає відставати в рості від промене­вої, а під кінець ембріогенезу добре помітні сліди редукції її диста­льної половини.

Слід звернути увагу на те, що навіть при найбільш вираженій редукції ліктьової кістки (наприклад, у коней), завжди зберігається ліктьовий відросток. Останнє обумовлене тим, що ліктьовий відро­сток слугує місцем фіксації найпотужнішого м'яза грудної кінцівки — триголового м'яза плеча, який розгинає ліктьовий суглоб і утри­мує його в цьому положенні.

 

Кисть (maous). В кисті (автоподіум) виділяють зап'ясток (базі-подіум), п'ясток (метаподіум), пальці (акроподіум). Зап'ясток пред­ставлений групою маленьких кісткових елементів, розміщених між передпліччям і п'ястними кістками або метакарпаліями. Проксима­льні елементи зап'ястка (це променева кісточка зап'ястка, проміж­на і ліктьова кісточки зап'ястка) слугують для безпосереднього зчле­нування з кістками передпліччя (рис. 39, 40). Окрім них, в зап'яст­ку розрізняють центральні кісточки (centralia) в кількості 3-4-х, а також кісточки дистального ряду, розміщені безпосередньо перед метакарпаліями і напроти них. Тому вони не мають спеціальних назв, а позначаються цифрами відповідно номеру метакарпії, на­проти якої лежить дана кісточка. Номера метакарпалій відповіда­ють 1-5-му пальцям. Центральні елементи (centralia) вклинені між елементами проксимального і дистального рядів. Кількість п'ясткових кісток (метакарпадій), як правило, дорів­нює кількості пальців, це короткі трубчасті кістки, на кінцях яких утворені суглобові поверхні для зчленування з елементами дисталь­ного ряду зап'ястка (проксимальний кінець) та основними фалан­гами пальців — дистальний кінець.

Найбільш специфічними є метакарпалії у рукокрилих: вони від­носно найдовші серед інших ссавців і хребетних взагалі; вони рос­туть і побудовані по типу довгих трубчастих кісток; мають складні суглобові поверхні для зчленування з дистальними елементами за­п'ястка. Метакарпалії рукокрилих слугують своєрідним каркасом для міжпальцевої перетинки.

Число фаланг пальців у тетрапод також змінювалось, сса­вці успадкували фалангіальну формулу рептилій: 2.3.3.3.3. Але у китоподібних кількість фа­ланг збільшена до 13—14 в од­ному пальці і в цьому вбача­ється паралелізм з вимерлими морськими плазунами. Випад­ки, коли зменшення числа фа­ланг пов'язане з редукцією па­льців, подиву не викликає. Але серед ссавців є форми, у яких фалангіальна формула ухиля­ється від типової для ссавців при наявності добре розвинуто­го і повністю збереженого метаподіального відділу. Приклад знову ж таки наведемо із пред­ставників ряду рукокрилих: у підковоносих летючих мишей при добре розвинутих метакарпаліях другий палець не має фаланг; перший має кісткову і кігтьову фаланги, 3—5-й мають дві кісткові і третю (дистальну) хрящову фаланги. Фалангіальна формула виглядає так: 2—0—2 (1)—2 (1)—2 (1); в дужках указані хрящові фаланги.

 

Стегнова кістка (femur), як і плечова, являє собою типову довгу трубчасту кістку циліндричної форми з розширеними кінцями. Як і в інших трубчастих кістках в ній виділяють тіло (діафіз) та проксималь­ний і дистальний епіфізи. На проксимальному кінці знаходиться го­ловка (capitulum) вона входить в вертлюжну западину (acetabulum) утво­рену тазовими кістками і, таким чином, утворюється кульшовий суглоб. На проксимальній частині стегнової кістки є різні утвори для фіксації на них м'язів, що приводять в рух тазові кінцівки. Це внутрішній вер­тлюг (trochanter internus), аддукторний гребінь, до якого прикріплю­ються потужні приводящі м'язи стегна, четвертий вертлюг (troch. guartus) до якого прикріплюються м'язи, що ідуть на стегно від хвоста, різні шороховатості, до яких прикріплюються інші м'язи. Дистальний кі­нець несе суглобову поверхню для головки великої гомілкової кістки і для зчленування з малою гомілковою кісткою. У нижчих тетрапод го­ловка стегна розвинута слабо; в ряду до ссавців вона все більше набу­ває сферичної форми і відмежовується від тіла кістки шийкою. У пта­хів і ссавців, тобто у форм з повернутими вперед тазовими кінцівками, головка стегна повернута всередину (медіально) і більше входить в вертлюжну западину; на проксимальному кінці стрижня стегна розви­вається великий вертелюг (troch. major), до якого прикріплюються м'язи, які ідуть від клубової кістки таза. У ссавців внутрішній вертлюг зни­кає, на його місці розвивається інша вже структура — малий вертлюг (troch. minor) і до нього прикріплюються інші м'язи. У ссавців (за рідким винятком) зникає і четвертий вертлюг. Він, в дещо ослаблено­му стані, зберігається у деяких рукокрилих (Noctylionidae), копитних (рис. 45).

Велика і мала гомілкові кістки (libia, fibula) за своїми пропорціями, розвитком і топографічними співвідношеннями схожі з променевою і ліктьовою кістками передпліччя. Велика гомілкова кістка є головним опорним елементом в цій ланці тазової кінцівки. На її проксимально­му кінці є добре розвинутий кнеміальний гребінь (crista cnemialis), до якого прикріплюється сухожилок м'язів, що розгинають колінний суг­лоб. У ссавців цей сухожилок пов'язаний з колінною чашечкою (patella).

Мала гомілкова кістка схильна до редукції і тому дуже мінлива в ряду хребетних; в багатьох групах вона втратила зв'язок з стегновою кісткою. У летючих мишей мала гомілкова кі­стка також несе сліди редукції, хоча у деяких (Molossida) вона повна. У підковоносих летючих мишей (і дея­ких гладконосих) від проксимальної третини цієї кістки залишився лише сполучнотканинний тяж, який, оги­наючи з каудальної сторони верхівку каудального виростка великогомілкової кістки прикріплюється (подібно сухожилку м'яза) на передньодистальному краї латерального виростка стегнової кістки. Завдяки тако­му «ексцентричному» положенню точки фіксації цього тяжа і сухожи­лка довгого згинача пальців стопи, утворюється «механізм підвішування» цих тварин до субстрата (під час відпочинку і зимової спячки вони висять і «весіння» їх в положенні вниз головою) без витрачання м'язо­вої енергії.

В стопі виділяються відділи аналогічні з відділами кисті. Найва­жливіші перебудови в ряду хребетних відбулися в проксимальному ряду кісточок стопи. У плазунів тут є тільки два елементи — таран­на (astragalus) і п'яточна (calcaneus) кісточки, які утворюють «інтертарзальний» суглоб, де реалізується рухливість стопи відносно гомі­лки. У птахів відбулося зростання гомілкових, таранної і п'яточної кісток з утвореннях структури, яка отримала назву tibiotarsus; мета-тарзальні елементи, злившись, утворили структуру, відому під на­звою цевка (tarsometatarsus). Найпомітніші зміни в будові стопи від­булися в зв'язку з розвитком у деяких груп хребетних біпедалізму. Перехід до двоногої локомоції вплинув і на будову самої дистальної ланки стопи — пальців.

Череп хребетних тварин

 

Функцію захисту головного мозку виконує мозковий, або осьовий череп. Активне живлення рухливими кормовими об'єктами забезпечується оргаами активного захоплення та подрібнення їжі - вісцеральною частиною черепа, який оточує передній кінець травної трубки. У водних хребетних він також слугує для підтримання органів дихання.

За будовою осьового черепа розрізняють два основні типи черепів: платибазальпий - череп з широкою основою, розсунутими стінками орбіт, між якими продовжується мозкова порожнина черепа; тропібазальний - череп з вузькою основою, зближеними стінками орбіт, витісненою назад мозковою порожниною. До першого типу належать черепи круглоротих, селахій та земноводних, а до другого-всіх інших хребетних.

 

Вісцеральний скелет (splanchnocranium) розвивається незалежно від осьового черепа у вигляді низки незалежних одна від одної дужок, що складаються спочатку зі згущеної мезенхіми, яка потім перетворюється на хрящ. Вісцеральні дуги мають правильне метамерне розмі­щення й відділені одна від одної вісцеральними (зябровими) щілинами. Вісцеральні дуги і вісцеральні щілини звичайно не збігаються з сомітами голови навіть на ранніх стадіях розвитку. Кожна дуга складається із чотирьох елементів: самий верхній елемент називається глотковозябровий (pharingobranchiale), за ним іде надзябровий (epibranchiale), далі рожковопід'язиковий (cezatohyale) і нарешті ріжково-зябровий (cezatobranchiale).

У водних щелепноротих рудименти перших двох зябрових дуг утворюють губні хрящі. Третя й четверта вісцеральні дуги набувають особливого значення і дають початок відповідно щелепним і під'язиковій дугам дорослої тварини.

Щелепна дуга (arcus mandibularis) розчленовується на два відділи, утворюючи первинні щелепи: верхній елемент називається піднебінно-квадратним хрящем (cartilago palato-quadratum), а нижній - Мекелевим (cartilago Meckeli). Обидва ці відділи служать власне щелепами тільки в нижчих риб. У вищих риб вони костеніють і лише частково беруть участь в утриманні їжі. Основна функція захоплення та утримання їжі переходить до вторинних щелеп, що формуються з кісток шкірного походження.

Під'язикова дуга (arcus hyoideus), як правило, складається з двох відділів. Верхній має назву під'язиково-щелепного, або гіомандибулярного хряща (hyomandibulare), а нижній -під'язикового, або гіоїдного (hyale). Гіоїди правого та лівого боків з'єднуються між собою за допомогою непарного елемента - копули. Гіомандибулярний хрящ служить підвіском для щелеп і причленовується до слухової ділянки черепа. Усі інші вісцеральні дуги служать опорою для органів дихання і називаються зябровими дугами (arcus branchiales). Кількість їх неоднакова в різних хребетних. У найбільш примітивних форм вона доходить до семи (круглороті, нижчі акулові), у риб їх звичайно п'ять. Кожна зяброва дуга складається з чотирьох рухливо з'єднаних один з одним елементів, а права та ліва половини кожної дуги з'єднуються на черевному боці за допомогою копули.У наземних хребетних зяброві дуги втрачають своє значення і залишки їх значно перетворюються, проте можна встановити закладки всіх чотирьох зябрових дуг на стадії ембріогенезу. Розрізняють кілька типів причленування щелепного апарату до мозкового черепа (мал. 13).

I. Протостилія - щелепна й підязикова дуги незалежно одна від одної підвішуються до осьового черепа верхніми кінцями. Цей гіпотетичний вихідний тип причленування щелеп характерний для примітивних вимерлих щелепноротих.

II. Гіостилія - верхній кінець гіомандибулярного відділу під 'язикової дуги прикріплюється до слухового відділу черепа й служить підвіском для щелепної дуги. Такий тип характер­ний для багатьох груп риб, у тому числі більшості хрящових і всіх костистих.

III. Амфістилія - верхній елемент щелепної дуги з'єднується з мозковим черепом за допомогою одного - двох спеціальних відростків і, крім цього, як і при гіостили, задні кінці обох щелепних елементів