Лекція 3. Скелет хребетних тварин (2 год.)

Логіка викладу.

1. Осьовий скелет хордових.

2. Хребетний стовп. Відділи та функції.

3. Скелет кінцівок та поясів..

4. Мозковий череп.

5. Видозміни мозкового черепа водних та наземних хордових.

6. Вісцеральний скелет: його будова та перетворення

Рекомендована література:

1, 2, 3, 4, 5

Скелет як зовнішній так і внут­рішній, побудований виключно сполучною тканиною. Головними матеріалами, з яких побудований скелет хребетних є хрящ і кістка. Проте хрящ і кістка не однотипні за своєю структурою, біохімічними, фізико-хімічними характеристиками і, навіть, приуроченістю до певних відділів скелету і походженням.

Хрящ. В скелеті хребетних розрізняють три види хряща: гіаліновий, еластичний і волокнистий. Всі вони є похідними сполучної тканини (а значить мезенхіми), але відрізняються кількістю волокон і їх розміщенням, співвідношенням колагенових і еластичних воло­кон, клітинним складом, складом основної речовини. Гіаліновий хрящ — це напівпрозора скловидна речовина, в якій вдало поєднуються твердість і еластичність. Основна речовина або матрикс — продукт, що виробляється клітинами хряща являє собою, головним чином, сульфатований полісахарид (хондромукопротеін), який утворює густий гель, в якому находиться сітка сполучнотканин­них волокон. В порожнинах основної речовини (вони ще називаються лакунами) розміщуються хрящові клітини — хондроцити. Хондроцити і є продуцентами основної речовини або матрикса; продукуючи мат­рикс, вони самі себе «замуровують» всередині матрикса, концентрую­чись в вищезгаданих лакунах. Кровоносні судини в хрящі відсутні, тому трофіка хрящових клітин здійснюється шляхом дифузії через основну речовину. Зовнішня поверхня хряща покрита охрястям, клі­тини якої — хондробласти, активно розмножуються і, перетворюю­чись в хондроцити, забезпечують ріст хряща. Гіаліновий хрящ може кальцифікуватися (обвапнюватися), як це спостерігається у акул, тоді він перетворюється в твердий але крихкий непрозорий матері­ал схожий з кісткою. Процес кальцифікації хряща (відкладання со­лей кальцію) передує заміщенню хряща кістковою тканиною під час скостеніння внутрішнього скелету в процесі ембріогенезу. Кла­сичним прикладом гіалінового хряща є хрящ, що покриває суглобо­ві поверхні трубчастих кісток.

Еластичний хрящ відрізняється гнучкістю, яку він має завдяки переважанню в його матриксі еластичних волокон; прикладом хря­ща такого типу є хрящ вушної раковини.

Волокнистий хрящ є перехідним між щільною сполучною ткани­ною і еластичним та гіаліновим хрящами. Типовим прикладом во­локнистого хряща є міжхребцеві диски у ссавців; він також присут­ній в місцях фіксації зв'язок і сухожилків.

Різновидом хряща вважають т.з. хондроідну тканину, яка зустрі­чається у личинок міног і, частково, у акул; вона являє собою від­носно м'яку драглисту хрящеподібну тканину з клітинами, що ма­ють гілкоподібні відростки (типові хондроцити таких відростків не мають). Як говорилося вище, хрящ росте ззовні за рахунок охрястя, але хрящ, особливо молодий, росте також шляхом внутрішнього розширення (інтерстиціальний ріст), за рахунок продукції основної речовини внутрішніми хрящовими клітинами.

Слід також акцентувати увагу на тому, що хрящ — це головним чином скелетний матеріал ембріонального періоду розвитку (презу-мптивний скелет), і що він, за малим винятком (наприклад, вушна раковина ссавців), не зустрічається в шкірі чи поблизу поверхні тіла. Доля хрящової тканини в скелеті дефінітивних тварин порівняно невелика, він зберігається в суглобах, наприклад. Тільки у кругло­ротих, хрящових і деяких кісткових риб хрящ залишається основ­ним скелетним матеріалом і у дорослих тварин.

Кістка. Як і хрящ кістка є похідним мезенхіми і складається із клітин (остеоцитів), замкнених в основну речовину — матрикс, який вміщує в собі також сполучнотканинні волокна. Але кістковий ма­трикс на відміну від хрящового швидко стає твердим, непрозорим, кальцифікованим матеріалом. В ньому відкладаються солі, в яких фосфат- і карбонат-іони, комбінуючись з кальцієм, утворюють гід-роксіапатит, основу якого складає фосфат кальцію.

Остеоцити відрізняються від хондроцитів наявністю довгих, роз­галужених протоплазматичних відростків, які тягнуться від тіла клі­тини по тонких канальцях в усіх напрямках. Ці канали в матриксі кістки залишаються і після того, як відростки зникають. Матрикс кістки дуже щільний і непроникний для поживних речовин, тому останні доходять до клітин по кровоносним судинам, які проника­ють в глибину кістки по вищеописаним канальцям. Зовнішня пове­рхня кістки, як і хряща, покрита шаром щільної сполучної тканини — окістя (periosteum), клітини якої (остеобласти), розмножуючись, перетворюються в остеоцити і дають матеріал для росту кістки.

Як правило, зовнішні шари кістки представлені пластинами ком­пактної кісткової тканини (compacta). Глибокі частини кістки по­будовані губчастою кістковою тканиною (spongiosa), яка створює каркас із кісткових балок або трабекул. В довгих трубчастих кістках концентричними шарами відкладається компактна кісткова ткани­на, утворюючи так звані гаверсові канали, в яких, окрім кровонос­них судин, проходять і нерви. Разом вони забезпечують трофіку кістки (рис. 10д).

Кістка безперервно перебудовується протягом всього життя: від­бувається резорбція старого кісткового матеріалу і відкладання но­вого. Ця перебудова проходить у відповідності з особливостями на­вантажень на скелет, які також можуть змінюватись в процесі жит­тєдіяльності тварин. Резорбцію кістки здійснюють великі багатоядерні кісткові клітини — остеокласти; новий матеріал виро­бляють остеоцити. Таким чином, уявлення про кісткову тканину, як про статичний, неактивний матеріал застаріле, і не відповідає дійсності. Кістки постійно морфологічно перебудовуються; окрім цього, вони наділені численними судинами і служать головним депо (накопичувачами) кальцію і фосфору, які відіграють важливу роль в метаболічних процесах організму.

Особливості росту кісток і хряща. Покривні та заміщаючі кістки. Як вже згадувалося вище, скелет хребетних буває хрящовим і кіст­ковим. Хрящовий скелет — це, голо­вним чином, скелет ембріональний. Тобто у хребетних на ранніх стадіях ембріогенезу формується хрящовий ске­лет, який є мініатюрною копією кісткового скелету дефінітивних форм; потім, на пізніх стадіях ембріогенезу і ранніх стадіях постнатального онтогенезу, відбувається заміна хрящового скелету кістко­вим. Такі кістки називаються енхондральними, заміщаючими або преформірованими хрящем. За іншою схемою розвиваються шкіря­ні або покривні кістки: вони не проходять хрящову стадію, а утворюються прямо з мезенхіми. Частина мезенхімних клітин, які зна­ходяться в дермі ембріона, набувають властивостей остеобластів, починають виробляти основну речовину і відкладати її в вигляді тонких, неправильної форми пластинок; в останніх відкладаються характерні для кістки мінеральні солі. Остеобласти продовжують напрацьовувати основну речовину, яка відкладається на зовнішній і внутрішній поверхнях і краях первинних пластинок і, таким чином, шляхом нашарування нових пластинок кісткової речовини відбува­ється ріст покривних кісток. У кісткових риб покривні кістки, таким чином, формуються майже на всій поверхні тіла: у вигляді пластин на передній частині тіла і кісткових лусок на решті тіла. У наземних хребетних область утворення покривних кісток сильно зменшена, оскільки шкіряні лу­сочки, як правило, зникли. У птахів і ссавців покривні кістки зали­шилися тільки в черепі, нижній щелепі і плечовому поясі. У дорос­лих тварин покривні кістки складаються із внутрішнього і зовніш­нього шарів компактної пластинчастої кістки з проміжним шаром губчастої кістки. Ще одна особливість — покривні елементи, за малим винятком (наприклад, скронево-щелепний суглоб ссавців), не мають хрящової тканини.

Формування заміщаючої (енхондральної) кістки проходить на­багато складніше, ніж покривної. Як відбувається утворення заміщаючої кістки простіше за все розгля­нути на прикладі довгих трубчастих кісток.

Незабором після формування хрящової закладки майбутньої тру­бчастої кістки, хрящ починає перероджуватися в середній части­ні закладки: хондроцити набухають і вишиковуються впоздовжні стовпчики (колонки), міжклітинна речовина між стовпчиками об-вапнюється, хрящові клітини гинуть. У центральну частину хряща проникають кровоносні судини і заносять сюди остеобласти; хрящ в цій ділянці руйнується, на його місце остеобласти відкладають основну речовину кістки. Цей процес заміщення хряща кісткою називається скостенінням. Скостеніння поширюється від центру до кінців даного скелетного елемента. Паралельно з цими процесами скостеніння продовжується активний ріст хрящової тканини даного скелетного елемента, ріст іде з обох кінців закладки з такою ж шви­дкістю, як руйнується його центральна частина.

 

У вищих хребетних довгі трубчасті кістки костеніють із трьох центрів скостеніння: один — в стрижневій частині закладки (діафі­зі), інші — в епіфізах, які утворюються на проксимальному і диста­льному кінцях трубчастої кістки (вони так і називаються — прокси­мальний і дистальний епіфізи). Але між діафізом і епіфізами труб­частої кістки, яка ще не закінчила свій ріст завжди є прошарок хряща. Це зона росту, де хрящ безперервно росте як в сторону діа­фіза, так і в сторону епіфізів і також безперервно заміщується кіст­кою як з боку діафіза, так і з боку епіфізів. Так росте трубчаста кістка в довжину. В трубчастих кістках, які закінчили свій ріст, із хрящових ком­понентів залишається лише так званий суглобовий хрящ, який тон­ким суцільним шаром покриває суглобові поверхні епіфізів.