Внутрішній скелет (ендоскелет).

Ендоскелетні утворення знаходяться в глибині тіла, їх оточують, на них опира­ються, до них прикріплюються так звані м'які тканини і органи, утворені цими тканинами. Внутрішній скелет може бути хрящовим або кістковим. Але при цьому слід мати на увазі, що вабсолютно «чистому» вигляді ні перший, ні другий у дорослих су­часних хребетних тварин практично не зустрічається; хрящовий скелет є ембріональним скелетом хребетних. Як про деякий виня­ток можна говорити про скелет ланцетника і круглоротих. Ске­лет хрящових риб, хрящових ганоїдів хоч і представлений хрящем, але у дорослих особин хрящ в багатьох місцях обвапнюється. Ендоскелет за своїм походженням ділиться на соматичний і віс­церальний; в соматичному скелеті виділяють осьовий скелет і ске­лет кінцівок. До осьового відноситься і хордальна частина скелета.

 

Соматичний скелет. Осьовий скелет

До складу осьового скелету входять: хребет, який складається із хребців; грудна клітина, утворена ребрами і грудною кісткою або грудиною (os sternum); осьова частина черепа. У ланцетника і кру­глоротих весь осьовий скелет представлений хордою.

Хорда походить із клітин хордальної мезодерми. Хорда ланцетника, покрив­ників має лише зовнішню еластичну оболонку. У хребетних під ела­стичною оболонкою розвивається ще волокниста оболонка, яка до­сягає значної товщини.

«Первісний вигляд» у дорослих форм хорда має у покривни­ків, ланцетника і частково у круглоротих; у інших хребетних — лише на ранніх стадіях ембріогенезу. Як постійний орган (хоча вже і не «первозданного» вигляду) хорда функціонує у небагатьох хребет­них: круглоротих, цільноголових, осетрових і дводишних риб. При цьому вона має міцну і пружну оболонку і значний внутрішній тиск — принцип, подібний до механізму створення тургору у рослин.

У інших хребетних хорда витісняється і заміщується хребцями, які перетягують хорду своїми тілами, а залишки хорди зберігаються між тілами хребців. Хорда розташована під нервовою трубкою, вона тягнеться від переднього кінця тіла (від ділянки гіпофіза) до кінчика м'ясистої частини хвоста. Функція — підтримує правильну форму тіла під час навантажень, надає пружності тілу, працюючи як елемент, який не стискується.

 

Структурною одиницею хребта є хребець. Типовий хребець скла­дається з тіла, дуг, відростків. Всі частини хребця розвиваються із склеротомів соміта. Кількість хребців дорослої особини відповідає кількості сомітів, із яких вони утворювалися. Як відомо, соміти є і джерелом утворення мускулатури.

За формою торців тіл хребця вони поділяються на: амфіцельні — двоякоувігнуті; процельні — випуклі на задньому кінці (сучасні рептилії); опістоцельні — увігнуті на задньому кінці (зустрічаються у рептилій); ацельні — кінці рівні (ссавці); гетероцельні — сідлопо­дібні зчленування поверхні шийних хребців птахів.

За топографією хребці поділяються: шийні, грудні, поперекові, крижові, хвостові. Найбільш специфічними є перший і другий шийні хребці.

Хребет буває хрящовим та кістковим. Хрящовий притаманний хрящовим рибам (особливо селяхіям) та хрящовим ганоїдам (серед них і осетровим). У акулових є добре сформоване тіло хребця (амфіцельне) з невеликим отвором в центрі (для стоншеної хорди). В тулубовому відділі нижні дуги хребців утворюють відростки, до яких причленовуються нижні ребра. В хвостовій ділянці нижні дуги хребців утворюють гемальні виступи.

В осетрових немає тіл хребців, а дуги сидять на хорді. Верхні дуги охоплюють спинномозковий канал. Нижні дуги утворюють бокові відростки, до яких причленовуються ребра. У осетрових в хребті є скостеніння – ребра,остисті відростки, кінці верхніх дуг.

 

Костисті риби і кісткові ганоїди мають кісткові тіла хребців амфіцельної форми (вийняток – лепідостеус з опістоцельними хребцями). Бокові відростки добре розвинені і несуть нижні ребра. Китицепері мають також і верхні ребра. Дводишні риби тіл хребців не мають, хрящові основи верхніх та нижніх дуг сидять на хорді. У земноводних хребці кісткові, мж тілами – особливі між хребцеві хрящі, які перетягують залишки хорди, розташовані лише всередині тіл хребців. У більшості безхвостих амфібій хребці процельні, у вищих хвостатих – опістоцельні, у нижчих хвостатих – амфіцельні. Ребра амфібій – верхні, вони роздвоюються біля основи, короткі і не доходять до грудини.

У амфібій починають диференціюватися два нових відділи хреб­та, які характерні для всіх наземних хребетних: шийний і крижо­вий. При цьому у амфібій є лише один шийний хребець — перший. Він втратив ребра, поперечні відростки і набув пару суглобових по­верхонь для зчленування з потиличними горбами черепа. На межі тулубової і хвостової ділянок розвивається крижовий відділ. Він та­кож складається у амфібій із одного хребця, до ребер якого причленовані клубові кістки.

У плазунів хребці кісткові, між ними — міжхребцеві диски. У де­яких нижчих рептилій (гаттерія, гекони, викопні форми) тіла хребців двоякоувігнуті — амфіцельні, між тілами іноді є залишки хорди. У більшості сучасних форм хребці процельні і хорда цілком зникає. У гаттерії і геконів між тілами шийних і останніх тулубових хребців зберігаються ще особливі елементи, які називаються міжцентрами (intercentra) до них причленовуються ребра за допомогою своєї голі­вки. У крокодилів і ящірок такі ж міжцєнтри приростають до хреб­ців, утворюючи особливі нижні відростки хребців. Видно ці міжцєн­три відповідають основам нижніх дуг, які зрослися і свідчать про висхідну множинність елементів, з яких формувалися хребці.

Шийний відділ хребта плазунів складається із різної кількості хре­бців, але всі ці хребці мають ребра. Найбільш диференційований ший­ний відділ у черепах, у яких рудиментарні шийні ребра приростають до хребців і шия стає рухливою.

Для вищих хребетних (Amniota), починаючи з рептилій, характе­рні перебудови перших шийних хребців з утворенням атланта і епі­строфея. Перший шийний хребець (Ch 1) втрачає тіло, яке зрощу­ється з тілом другого хребця (Ch 2) і перетворюється в так званий зубоподібний відросток навколо якого обертається Ch 1. Таким чи­ном, перший хребець складається із одних дуг, має форму кільця і отримав назву атлант. У крокодилів, гаттерій, хамелеона спереду від першого хребця спостерігаються залишки передпершого хребця — проатланта. Другий шийний хребець з зубоподібним відростком отри­мав назву епістрофей (рис. 19).

У плазунів диференціюється ще один відділ хребта — попереко­вий. Поперековий відділ утворюється шляхом редукції певної кіль­кості ребер, що зчленовувалися з відповідними хребцями та зрощу­ванням їх з поперековими відростками цих хребців. Першим попе­рековим хребцем є той, у якого редуковане ребро. Першим же грудним хребцем вважається той, ребро якого доходить до грудини.

Крижовий відділ у сучасних плазунів складається із двох хреб­ців. Хвостовий відділ складається із різної кількості хребців, їх, як правило, багато.

У птахів хребет в загальному плані подібний до хребта рептилій, але своєрідно спеціалізований. Так вся тулубова частина хребта нерухома, деякі хребці зростаються між собою або скріплюються міц­ними зкостенілими зв'язками, утворюючи комплекси хребців. Ший­ний відділ (до 28 і більше хребців), навпаки, дуже рухливий завдяки сідлоподібним поверхням тіл хребців (гетероцельна форма) і меніс­кам між ними, які дозволяють вигинатися шиї у всіх напрямках, але не допускають обертання. Обертальні рухи голови здійснюються за­вдяки рухливості атласу та епістрофею.

Шийні ребра рудиментарні і приростають до хребців за винят­ком кількох останніх. Зчленування ребер з хребцем подвійне, в гру­дному відділі ребра мають гачкоподібні відростки (pr. uncinati) як і у крокодилів.

Поперековий відділ диференціюється нечітко.

Найбільш спеціалізованим відділом хребта птахів є великі і скла­дні крижі (synsacrum), що складаються із великої кількості хребців, які зрослися між собою. Однак лише два з них є так званими істин­ними крижовими хребцями і несуть крижові ребра. До складу кри­жів, спереду від істинних крижових хребців, можуть увійти, попе­рекові хребці (без самостійних ребер) і також грудні з типовими

ребрами; позаду більша або менша кількість хвостових хребців. Ві­льних хвостових хребців у сучасних птахів небагато і вони зрощу­ються між собою у плоску вертикальну пластинку — куприк, який слугує для підтримання рульового пір'я.

У ссавців поверхні тіл хребців плоскі, тобто ацельні. Між ними знаходяться міжхребцеві диски або меніски. В центрі цих хрящових дисків знаходиться пульпозне ядро — залишки хорди. Верхні (ней-ральні) дуги замикають спинномозковий канал і утворюють добре розвинені остисті відростки. Біля основи дуг — суглобові відростки для зчленування з сусіднім хребцем. Ребра мають подвійне зчлену­вання; в шийному і поперековому відділі вони редуковані. Прокси­мальний кінець ребра має голівку, шийку і горбик. Головка зчлено­вується з ямкою на суміжних поверхнях тіла двох хребців, горбик — з поперечним відростком (рис. 20, 21, 22).

Шийних хребців, як правило — 7, але у лінивців їх 6 або 9, у панголіна — 8, у ламантина — 6.

Грудних — 9-24, поперекових — 2-9, крижових — 1-10, часті­ше 2-4, але істинних (які мають самостійні скостеніння, відповідні до крижових ребер) — 2. Хвостовий відділ — 3-46.

У представників інших класів хребетних кількість хребців варі­ює в значно більших інтервалах, ніж у ссавців. Наприклад, у сучас­них безхвостих амфібій хребет редукувався до 9 хребців, а у гімнофіон (безногих) хребет включає до 200 хребців. Серед плазунів ці відмінності ще значніші: у змій хребет нараховує кілька сот хребців, тоді як у черепах їх кількість може бути в межах 10.

Іноді говорять — тулубовий відділ хребта. У ссавців він включає грудний і поперековий відділи, а у риб — це весь хребет, окрім хвостового відділу.

Хребет ссавців не прямолінійний, а має ряд вигинів. Найбільш помітними є вигини тулубового відділу опу­клістю — дорзально і шийно-грудного — опуклістю вентрально. Вигини мають значення при локомоції, амортизуючи удари кі­нцівок об землю.