Возрастные изменения скелетных мышц

Мышечные волокна развиваются из одноядерных малодифференцированных веретенообразных клеток - миобластов, которые, сливаясь, превращаются в многоядерные миосимпласты. На 5-6-й неделе эмбриогенеза в последних появляются миофибриллы. В дальнейшем во внутриутробном периоде количество миофибрилл в миосимпластах нарастает, увеличивается диаметр мышечных волокон, формируются синаптические контакты с нервными волокнами. Часть миобластов, оказавшихся в составе сарколеммы мышечного волокна, превращается в клетки-сателлиты, активизирующиеся всякий раз при повреждении мышечных волокон в постнатальном онтогенезе.

К моменту рождения формообразование всех мышц в основном завершено, однако, развитие, связанное с их внутренним строением еще продолжается, заканчиваясь примерно к 25-ти годам.

В первые годы жизни ребенка в строении скелетной мышечной ткани сохраняются черты, характерные для внутриутробного периода: слабое развитие миофибриллярного аппарата - немногочисленность миофибрилл, рыхлое их расположение в волокне, богатство саркоплазмы в волокне, изобилие соединительнотканных клеток между волокнами скелетных мышц, недоразвитость коллагеновых и эластических фибрилл их каркаса, примитивность нервно-мышечных контактов (синапсов), расположение их по всей мышце. К рождению наиболее толстыми являются мышечные волокна диафрагмы, а самые тонкие находятся в мышцах голени.

По мере роста ребенка и формирования двигательных навыков изменяется внутреннее строение мышц. Сократительный аппарат мышечных волокон становится более развитым, вследствие чего поперечная исчерченность становится более четкой. В первые 3 года количество миофибрилл в волокнах возрастает в 4-5 раз, а диаметр мышечного волокна увеличивается в 1,5 раза. При этом мышечные волокна из округлых становятся многогранными. Развиваются кровеносные сосуды, улучшается кровоснабжение мышечных волокон, активно развивается иннервационный аппарат. Рост мышечных волокон в длину происходит по концам волокна в ответ на тягу, создаваемую растущими костями, к которым крепится мышца.

В период от 3-х до 7-ми лет количество миофибрилл в волокне увеличивается по сравнению с новорожденными в 15-20 раз, соответственно, увеличивается и диаметр мышечных волокон.

По мере развития мышечного аппарата изменяется только микроструктура мышечных волокон. Мышечная композиция, т.е. соотношение в мышце медленных и быстрых волокон, определена генетически и на протяжении жизни остается неизменной. Общее количество мышечных волокон в мышце также почти не изменяется. Прирост мышечной массы происходит за счет увеличения размеров каждого мышечного волокна. В основе увеличения поперечника мышечного волокна лежит интенсивный синтез мышечных сократительных белков - актина и миозина, приводящий к увеличению количества миофибрилл.

В дошкольном и младшем школьном возрасте (5-8 лет) про­исходит перестройка иннервационного аппарата мышц: увеличиваются размеры и дифференциация элементов мышечных, сухожильных и суставных рецепторов. На протяжении этого периода происходит перераспределение положения чувствительных мышечных веретен в скелетных мышцах - расположенные в мышце новорожденного равномерно по длине, они концентрируются затем в концевых отделах мышц, подвергающихся наибольшему растяжению. Совершенствуется структура двигательных мионевральных синапсов - моторных бляшек.

 

НЕРВНО-СУХОЖИЛЬНЫЕ ВЕРЕТЕНА - чувствительные веретеновидные инкапсулированные образования, возбуждение рецепторов которых возникает при растяжении сухожилий во время мышечного сокращения. Расположены в области соединения поперечнополосатых мышечных волокон с коллагеновыми волокнами сухожилий.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ ВЕРЕТЕНА - инкапсулированные образования, расположенные параллельно ходу мышечных волокон, являющиеся рецепторами растяжения поперечнополосатых мышц.

МОТОРНАЯ БЛЯШКА содержит терминальное разветвление аксона мотонейрона, лежащего в передних рогах спинного мозга, контактирующего с оболочкой поперечнополосатого мышечного волокна.

 

К 7-8-ми годам иннервационный аппарат скелетных мышц приобретает структуру, свойственную взрослому. В этот период усиливается рост сухожилии мышц, заметно утолщаются апоневрозы и фасции, разрастается внутримышечная соединительная ткань, развивается сосудистое русло мышц, гуще становится сосудистая сеть, появляются новые капилляры.

В период полового созревания (11-15 лет) идет интенсивный прирост мышечной массы, при этом длина мышц увеличивается больше, чем их поперечник. Продолжается совершенствование соединительнотканных образований мышц: в эндомизии и перимизии волокнистые структуры преобладают над клетками соединительной ткани, возрастает количество эластических волокон.

Наиболее интенсивный рост мышечных волокон и мышц в целом происходит в детском и подростковом возрасте. В развитии мышц важную роль играют половые гормоны - андрогены. У мужчин они вырабатываются в половых железах (яичках) и коре надпочечников, у женщин - только в надпочечниках. У лиц мужского пола в любом возрасте их концентрация в крови выше, чем у лиц женского пола. Увеличение мышечной массы в интервале 20-30 лет идет параллельно с ростом продукции андрогенов, стимулирующих синтез миозина и актина скелетных мышц. Прирост мышечной массы регулируется также соматотропным гормоном гипофиза, инсулином поджелудочной железы, тироксином, 3-йод тиронином щитовидной железы.

У новорожденного скелетные мышцы составляют 20-22% от общей массы тела. В возрасте 1-2-х лет масса мышц снижается до 15-16%. В 6 лет в связи с высокой двигательной активностью ребенка масса скелетных мышц увеличивается, достигая более 21% общей массы тела, и в дальнейшем продолжает нарастать: у 8-летних - 27%, в 15 лет - 32%, в 18 лет - 44% от общей массы тела. В возрасте от 18-20 до 35-40 лет масса мышц колеблется незначительно, стабилизируется, в дальнейшем - уменьшается. У женщин масса мышц в среднем равна 33%, у мужчин - 36-40% от общей массы тела.

У взрослых форма и размеры скелетных мышц относительно устойчивы. Даже у людей пожилого возраста инволютивные изменения их обычно невелики. Они заключаются лишь в некотором уменьшении поперечника мышечных волокон, нарастании коллагеновых волокон в мышце, развитии жировой ткани. В старческом возрасте инволютивные изменения усиливаются, мышцы подвергаются функциональной атрофии.

В первые годы жизни ребенка быстро растут мышцы верхних и нижних конечностей. В период от 2-х до 4-х лет отмечается усиленный рост длинных мышц спины и большой ягодичной мышцы. Мышцы, обеспечивающие вертикальное положение тела, интенсивно растут после 7-ми лет, особенно у подростков 12-16 лет.

У новорожденных длина брюшка большинства мышц относительно велика, а сухожилий - мала по сравнению с мышцами взрослых. В первые годы жизни мышцы растут, в основном, за счет удлинения сухожилий, а мышечная часть растет в области перехода в сухожилие, в связи с чем становится выраженнее перистость мышц, увеличивается площадь прикрепления сухожилий к костям фасциям.

В ходе развития происходит перераспределение мышечной массы в организме. Мышцы нижних конечностей растут быстрее, чем мышцы туловища, а последние, в свою очередь, опережают в росте мышцы головы. На конечностях в первые 8-9 лет быстрее растут мышцы кисти и стопы.

Мышцы спины. У новорожденного ребенка мышцы спины, особенно глубокие, развиты слабо. Развитие мускулатуры спины идет постепенно. Уже в первые годы более выраженными становятся ременные мышцы, мышцы затылочной группы, подвздошно-реберные. Усиленное развитие мускулатуры спины происходит в 5-6 лет, но особенно увеличивается ее объем в период полового созревания.

Мышцы груди. К моменту рождения поверхностные мышцы груди развиты лучше глубоких. Межреберные мышцы развиты слабо, особенно внутренние, и к моменту рождения ребенка существенной роли в акте дыхания они не играют. Дифференцируются мышцы груди постепенно. В 5-6 лет все они уже четко контурируются. Существенное нарастание мышечной массы, проявление индивидуальных особенностей мышечного рельефа начинается с 10-12 лет.

Диафрагма. У новорожденного диафрагма сравнительно хорошо развита. Ее вес составляет 5,3% веса всей мускулатуры (у взрослых - только 1%). Это объясняется ее участием в акте дыхания, в котором слабые межреберные мышцы участвуют мало. Дифференцирование мышечных волокон в диафрагме новорожденного еще не закончено, но, по сравнению с другими мышцами, волокна здесь более зрелые и толстые, а все виды волокнистых струк­тур рыхлой соединительной ткани представлены богаче. Диафрагма вдается в грудную полость в виде двух куполов, правый из которых выше и шире. После первых дыхательных движений купол опускается от уровня 5-го ребра до 7-го ребра. Экскурсии диафрагмы при вдохе и выдохе у новорожденного - 3 ребра. С возрастом меняется положение диафрагмы и совершенствуется ее строение. По мере роста ребенка меняются пропорции между ее сухожильной и мышечной частями. Чем старше ребенок, тем сухожильный центр больше.

У пожилых людей диафрагма плоская. После 60-70 лет в ее мышечной части обнаруживаются признаки атрофии на фоне увеличения сухожильного центра.

Мышцы живота. Передняя брюшная стенка у новорожденного выпячена; форма живота конусообразная. Косые и поперечные мышцы живота развиты слабо, апоневрозы их нежные, широкие. Прямые мышцы живота тонкие и узкие. Их поперечные сухожильные перемычки лежат высоко и не всегда симметрично. Фасции, покрывающие косые и поперечные мышцы, очень тонкие, поэтому мышцы с трудом отделяются одна от другой. Белая линия живота в верхней части и области пупка имеет истонченные участки с продолговатыми узкими щелями.

Интенсивное развитие мышц живота наблюдается со времени, когда ребенок начинает ходить. Апоневрозы укрепляются, мышечная масса нарастает. Так, ширина прямых мышц живота к концу 1-го года жизни ребенка увеличивается вдвое. Выпячивание живота характерно только для раннего детства, с развитием мышц оно постепенно исчезает. У 7-летних детей живот подтянут. Фасции, разграничивающие мышцы, уплотняются. Белая линия живота незначительно расширяется, а с ростом ребенка – удлиняется. В период полового созревания передняя брюшная стенка становится плоской, ее мышцы, особенно прямые, четко контурируются, суживается белая линия живота.

Мышцы плечевого пояса и свободной верхней конечности. К моменту рождения сформированы все мышцы пояса и свободной верхней конечности, но развиты они слабо. Их мышечная часть преобладает над сухожильной. На плече передняя и задняя группа мышц разделены тонкими соединительнотканными перегородками. Форма мышц почти прямоугольная. Мышцы передней поверхности предплечья лежат в 4 слоя, на задней поверхности - в 2 слоя. Костно-фиброзные каналы, через которые мышцы предплечья направляются на кисть, в основном сформированы. Сухожилия мышц одеты синовиальными влагалищами. Мышцы кисти у новорожденного очень нежные.

Дифференцирование мышц верхней конечности идет постепенно и с разной скоростью в различных отделах. Быстрее всего дифференцируются мышцы кисти. К 5-6-ти годам они значительно увеличиваются в размерах, а к 10-12-ти годам практически ничем не отличаются от мышц взрослого. Мышцы предплечья развиваются медленнее, чем мышцы кисти, а мышцы плеча и плечевого пояса – еще медленнее. С возрастом не только увеличивается масса мышц, но удлиняются их сухожилия. Для плеча и предплечья становится характерной коническая или веретенообразная форма, в отличие от цилиндрической у новорожденного. Масса мышц предплечья, плеча и плечевого пояса достаточно интенсивно увеличивается в 5-6 лет, затем развитие мускулатуры этих отделов замедляется, после чего мышечный рельеф верхней конечности мощно развивается в период полового созревания. Параллельно с развитием мускулатуры уплотняются фасции, увеличивается количество жировой клетчатки в межмышечных пространствах.

Мышцы нижней конечности. Передняя, задняя и медиальная группы мышц бедра у новорожденного сформированы и отделены одна от другой межмышечными соединительнотканными перегородками. Длина сухожилий невелика, поэтому форма бедра цилиндрическая. Для каждой мышцы голени к моменту рождения характерны относительно большое брюшко и короткое сухожилие. Мышцы передней группы голени хорошо разграничиваются; малоберцовые мышцы (латеральная группа) имеют поначалу почти одинаковую ширину; икроножная мышца составляет единое целое с камбаловидной (задняя группа). Мышцы глубокого слоя также образуют единый пласт. В области голеностопного сустава за счет утолщения фасций образуются костно-фиброзные каналы для сухожилий мышц голени, направляющихся на стопу. Сухожилия в каналах окружены синовиальными влагалищами. С возрастом мышцы нижней конечности дифференцируются. На стопе уже на 1-м году жизни сливаются изолированные сначала брюшки коротких, сгибателя и разгибателя пальцев. Нарастает масса мышц подошвенной поверхности, утолщается подошвенный апоневроз. Ускоренное развитие мышц стопы вызвано необходимостью укрепления ее к моменту, когда ребенок начинает стоять и ходить, при этом стопа испытывает большую осевую нагрузку. К 5-6-ти годам мышцы стопы заметно увеличиваются в размерах, а к 10-12-ти годам мало отличаются от таковых у взрослого человека.

К 4-6-ти годам интенсифицируется развитие мышц голени, увеличиваются размеры мышц передней группы, обособляются длинная и короткая малоберцовые мышцы латеральной группы, в задней группе отделяются икроножная и камбаловидная мышцы, разграничиваются глубокие мышцы. В этот период не только нарастает масса мышц, но и удлиняются сухожилия, и цилиндрическая форма голени сменяется на коническую или веретенообразную. В 10-14 лет мышцы голени хорошо развиты, их поперечник по сравнению с 5-летним возрастом увеличивается более чем в 2 раза.

Мышцы бедра и таза дифференцируются медленнее, чем мышцы голени и стопы. Их развитие идет по пути увеличения мышечной массы и изменения соотношения мышечной и сухожильной частей в пользу сухожильной. Усиленное развитие мышц бедра происходит в 4-5 лет, но особенно быстро увеличивается мышечная масса бедра в 12-14 лет, когда проявляется мышечный рельеф конечности. Параллельно развитию мышц конечностей утолщаются межмышечные перегородки, уплотняются фасции, окончательного развития достигают синовиальные влагалища и синовиальные сумки.

Мышцы шеи. У новорожденного ребенка они относительно короткие из-за высокого стояния грудной клетки, имеют цилиндрическую форму и слабо развиты. Их особенностью является почти полное отсутствие сухожилий в местах фиксации. Развитие мускулатуры шеи идет постепенно. К 5-7-ми годам все мышцы хорошо выражены, среди них выделяются мышцы передней группы, лежащие выше и ниже подъязычной кости. В них не только нарастает мышечная масса, но хорошо различимыми становятся сухожильные элементы. Увеличивается масса лестничных и предпозвоночных мышц. К 10-14-ти годам мускулатура шеи мало чем отличается от таковой у взрослого. По мере развития мышц уплотняются фасций, увеличиваются размеры межмышечных и межфасциальных пространств. Количество рыхлой клетчатки в них нарастает к 7-ми годам и в период полового созревания.

Мышцы головы. К моменту рождения мышцы головы в целом развиты слабо, степень дифференциации отдельных мышечных групп неодинакова. Надчерепная мышца достаточно хорошо выражена. Ее лобная и затылочная части тонкие, а сухожильный шлем связан с кожей рыхло, из-за чего кожа головы весьма подвижна. Все мимические мышцы слаборельефны и расположены вплотную одна к другой. Лучше всех дифференцированы мышцы окружности рта и щечные, обеспечивающие акт сосания. Хорошо развит жировой комок щеки, имеющий тонкую соединительнотканную оболочку и фиксированный к щечной мышце. Комок препятствует втягиванию мягких тканей лица в ротовую полость во время сосания. Жевательные мышцы слабо развиты и почти не имеют в точках фиксации сухожильных элементов.

С возрастом мышцы головы развиваются неравномерно. Для надчерепной мышцы характерно постоянное нарастание мышечной массы ее лобной и затылочной частей, утолщение сухожильного шлема, который к 5-7-ми годам прочно срастается с кожей головы. В течение первого года жизни очень быстро развиваются мышцы окружности рта и щечные. Остальные несколько отстают в развитии.

К концу предшкольного периода мимическая мускулатура, за исключением мышц окружности уха, в достаточной мере дифференцирована. В дальнейшем ее развитие в значительной степени индивидуально. Жировой комок щеки с развитием мимических мышц уплощается, смещается кзади.

Жевательные мышцы дифференцируются в связи с развитием зубочелюстного аппарата. Интенсивный рост их отмечается с 3-летнего возраста. К 7-8-ми годам увеличивается не только масса, но и сухожильные отделы этих мышц. Дефинитивного развития жевательная мускулатура достигает ко времени прорезывания постоянных зубов.