Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

BOOK

Содержание темы

Введение

11.1.1 Классификация

11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей

11.1.2. Общие свойства мышечных тканей

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

11.2.1. Мышечные волокна: световая микроскопия

11.2.1.1. Обычная окраска
11.2.1.2. Окраска железным гематоксилином

11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

11.2.2.1. Саркомеры
11.2.2.2. Организация миофиламентов в саркомере
11.2.2.3. Мембранные системы мышечных волокон
11.2.2.4. Заключительная схема

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

11.2.3.1. Участие АТФ в сокращении
11.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
11.2.3.3. Препараты с гистохимической реакцией на гликоген, АТФазу и СДГ

11.2.4. Мышца как орган

11.2.4.1. Специальные понятия
11.2.4.2. Переход мышцы в сухожилие

11.2.5. Регенерация скелетной мышечной ткани

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

11.3.1. Отличия от скелетной мышечной ткани
11.3.2. Препарат

Гладкая мышечная ткань

11.4.1. Общая характеристика

11.4.1.1. Гладкие миоциты
11.4.1.2. Сократительный аппарат

11.4.2. Просмотр препарата

Введение

а) Мышечные ткани - это ткани, для которых способность к сокращениюявляется главным свойством. б) Благодаря данной способности, мышечные ткани обеспечивают изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также изменение формы и объёма отдельных органов.

11.1.1 Классификация

Виды мышечных тканей и их происхождение

Виды мышечных тканей	П р о и с х о ж д е н и е
I. Поперечно- полосатые (исчерченные) мышечные ткани	1. Скелетная мышечная ткань	Из миотомов
2. Сердечная мышечная ткань	Из миоэпикардиальной пластинки (находящейся в составе висцерального листка спланхнотома).
II. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани	1. Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов	Из мезенхимы
2. Мышечная ткань нейрального происхождения (мышцы радужки глаза)	Из клеток нейрального за чатка в составе стенки глазного бокала.

 

Замечания. 1. а) Иногда выделяют ещё один тип гладкой мышечной ткани: мышечную ткань эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки, имеющиеся в ряде желёз. б) Но более правильно эти клетки считать разновидностью эпителиальных. Тем более, что ткань как таковую они не образуют. В соответствии с этим, они и были упомянуты в п. 7.3.4.2.

2. Таким образом, если исключить миоэпителиальные клетки и мышцы радужки глаза, имеются три типа мышечных тканей: скелетная поперечнополосатая мышечная ткань, сердечная поперечнополосатая мышечная ткань и гладкая мышечная ткань.

Ключевые особенности разных тканей

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Происхож- дение	В соответствии с п. 11.1.1.1, данная ткань развивается из клеток миотомов.
Два компонента	а) При этом одни клетки в процессе дифференцировки сливаются друг с другом, образуя миосимпластические волокна.
б) А. Другие клетки дифференцируются в миосателлитоциты- одноядерные клетки, прилегающие к поверхности симпласта. Б. Они участвуют в регенерации мышечной ткани (п.11.2.5).

11.2.1. Мышечные волокна: световая микроскопия

Обычная окраска

1,а-б. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; срез языка. Окраска гематоксилин-эозином.
Пучки мышечных волокон	1. На препарате видны пучки мышечных волокон, срезанных продольно (1) или поперечно (2). 2. Между волокнами в пучке - прослойки рыхлой соединительной ткани, или эндомизий (3).	а) Малое увеличение Полный размер
3. Мышечные волокна - оксифильны из-за высокого содержания белков
Волокна	При данном увеличении у продольно срезанных волокон наблюдаются 2 признака,характерные для скелетной мышечной ткани. - 1. а) Множественные ядра (4), имеющие вытянутую форму, располагаются на периферии волокон - непосредственно под плазмолеммой.	б) Среднее увеличение Полный размер
б) Причина - в очень высоком содержании миофибрилл: они занимают около 70 % объёма волокон и оттесняют ядра на периферию. 2. Сами же волокна являются поперечно исчерченными: в них чередуются тёмные (5) и светлые (6) полоски.
Мио- фибриллы в волокнах	а) Наконец, на этом снимке обратим внимание на поперечно срезанные волокна. б) Почти всё сечение каждого волокна занято миофибриллами (7),которые видны в виде точек.	в) Большое увеличение Полный размер

Саркомеры

Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.
Связь между исчерчен- ностью волокон и миофибрилл	а) В миофибриллах (1) (как и в целых волокнах) также чередуются тёмные и светлые полосы. б) А. Причём, в соседних миофибриллах соответствующие полосы оказываются на одном уровне. Б. Поэтому поперечная исчерченность сохраняется и при объединении миофибрилл в волокна.	Полный размер
Светлая полоса	а) Светлая полоса (2) обозначается как диск I(изотропный). б) Она разделена посередине Z-линией (телофрагмой) (4)на два полудиска I (5).
Тёмная полоса	а) Тёмная полоса (3) - т.н. диск А(анизотропный). б) Посередине тёмного диска А находится более светлая Н-зона (6), а в её центре - М-линия (7).
Саркомер	а) Участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами называется саркомером. б) Таким образом, саркомер включает два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям) и находящийся между ними диск А. в) В итоге, в пределах одного саркомера мы встречаем следующие образования:

 

Z-ли- ния

полудиск I

тёмная часть диска А

Н-зона диска А и М-линия

тёмная часть диска А

полудиск I

Z-ли- ния

Заключительная схема

Завершая обсуждение ультрамикроскопического строения мышечных волокон, рассмотрим ещё одну схему.

Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема.

1. На рисунке показан небольшой фрагмент мышечного волокна. 2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1). б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7) посередине и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6) посередине. в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия, но её на рисунке нет. г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями.

 

д) Как мы уже знаем, исчерченность обусловлена регулярной упаковкой в миофибриллах толстых и тонких миофиламентов (2). 3. Кроме миофибрилл, на рисунке изображены составные части саркоплазматического ретикулума: L-канальцы (9), окружающие миофибриллы, и их расширения - терминальные цистерны. 4. Наконец, показаны также прочие компоненты мышечного волокна:
сарколемма (11), саркоплазма (10) и содержащиеся в последней митохондрии (8).

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

Участие АТФ в сокращении

I. Расход и ресинтез АТФ

Расход АТФ	а) Кроме Са^2+, для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламент, как отмечалось, необходим АТФ (аденозинтрифосфат) - низкомолекулярное вещество, служащее источником энергии. б) При этом взаимодействии АТФ разрушается (до АДФ и фосфата), благодаря АТФазной активности миозина.
Ресинтез АТФ	В свою очередь, АТФ образуется в реакциях распадагликогена и других энергетических субстратов.

II. Механизм участия АТФ в сокращении

а) Рассмотрим механизм использования АТФ при сокращении. б) Представим, что закончился очередной цикл взаимодействия тонких и толстых МФ, но между ними ещё сохраняются мостики.
I. Связывание АТФ и разрыв мостиков	а) Молекулы АТФ связываются с головками миозина (в соотношении 1:1), и только это приводит к отсоединению головок от тонких МФ (т.е. разрыву мостиков). б). Поэтому, в частности, после смерти развивается трупное окоченение: в отсутствие АТФ мостики между МФ (образовавшиеся в результате гидролиза последних запасов АТФ) не могут разорваться.
II. Гидролиз АТФ и изменение конформации миозина	Головки миозина гидролизуют АТФ до АДФ и фосфата; при этом каждая головка принимает напряжённую конформацию (за счёт энергии гидролиза АТФ) и сохраняет связь с АДФ.
III. Замыкание мостиков	Изменение конформации головок делает возможным их взаимодействие с тонкими МФ - замыкание мостиков.
IV. Перемещение МФ	а) Головки миозина, стремясь вернуться в ненапряжённое состояние, развивают тянущее усилие, которое приводит к перемещению толстых и тонких МФ друг относительно друга. б) Одновременно диссоциирует АДФ, что делает возможным в следующем цикле связывание очередных молекул АТФ и разрыв мостиков.
Таким образом, энергия гидролиза АТФ вначале переходит в энергию напряжённой конформации миозина, которая затем используется для совершения механической работы (относительного перемещения МФ).

Специальные понятия

А. Эндо-, пери- и эпимизий

6. Препарат - мышца как орган. Окраска по методу Маллори.
Окраска структур	При данном методе окраски мышечные волокна (1) имеют красный, а соединительнотканные элементы - синий цвет.	Полный размер
Соедини- тельно- тканные структуры	Видны соединительнотканные образования: а)эндомизий(2) - узкие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани вокруг каждого мышечного волокна,
б)перимизий(3) - более толстые прослойки вокруг группы мышечных волокон. в) Кроме них, различают эпимизий -плотную оформленную волокнистую соединительную ткань вокруг всей мышцы(на снимке не видно).

Переход мышцы в сухожилие

7. Препарат - связь мышцы с сухожилием. Окраска гематоксилин-эозином.
Окраска структур	На препарате поперечнополосатые мышечные волокна (1) окрашены в темно-розовый цвет, а коллагеновые волокна (2) - в светло-розовый.	Полный размер
Область контакта	а) Видна область контакта (3) мышечных волокон с пучками коллагеновых волокон сухожилия.
б) Под электронным микроскопом обнаруживается, что коллагеновые волокна проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечных волокон.

11.2.5. Регенерация скелетной мышечной ткани

Регенерация мышечных волокон при незначительном повреждении происходит двумя способами.
Регенерация повреждён- ных волокон	Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон - путём медленного роста концов волокна навстречу друг другу.
Образование новых волокон	а) Второй способ - образование новых волокон. б) При этом последовательно происходит: размножение миосателлитов с превращением их в миобласты, слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер, накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.
Препарат	8. Препарат - регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани (стадия мышечных трубочек). Окраска железным гематоксилином.
а) На снимке видны мышечные трубочки. б) Их можно идентифицировать по центральному положению ядер (1).	Полный размер

Гладкая мышечная ткань

11.4.1. Общая характеристика

Гладкие миоциты

Схема - строение гладкой мышечной ткани на светооптическом (А) и ультрамикроскопическом (Б) уровнях.
Клетки	а) Гладкие миоцитыне имеют поперечной исчерченности(п. 11.1.1.2. III). б) Они содержат (в своей центральной части) по одному палочковидному ядру (1). в) А. Во многих клетках - большое количество гранулярной ЭПС (5).	Полный размер
Б. Здесь происходит синтез компонентов межклеточного вещества- протеогликанов, коллагена, эластина и пр.
Мембра- ная система	а) В гладких миоцитах нет Т-трубочек, L-канальцев и терминальных цистерн, как в скелетной и сердечной тканях (п.11.2.2.3). б) Тем не менее, плазмолемма образует многочисленные впячивания - кавеолы, которые превращаются в пузырьки. в) Считают, что эти образования участвуют в транспорте в клетку ионов Са^2+ из окружающей среды. (В отличие от этого, в поперечнополосатых тканях впячивания плазмолеммы - Т-трубочки - участвуют в проведении возбуждения).
Окруже- ние клеток	а) Каждый гладкий миоцит окружен базальной мембраной (2). б)Вокруг клетки соединительнотканные волокна образуют эндомизий (4).
Взаимо- отноше- ния клеток	а) Гладкие миоциты часто образуют пучки. б) При этом клетки связаны между собой нексусами (3).

Сократительный аппарат

Тонкие мио- филаменты	Тонкие (актиновые) миофиламенты прикрепляются к т.н. плотным тельцам (аналогам Z-полоски), которые либо связаны с плазмолеммой, либо находятся в цитоплазме.
Толстые мио- филаменты	а) Толстые (миозиновые) миофиламенты занимают менее фиксированное положение. б) Они внедряются между тонкими миофиламентами только в процессе сокращения.
Источник ионов Са^2+	а) Этот процесс тоже запускается ионами Са^2+. б) Но последние при возбуждении клетки поступают в цитоплазму не столько из эндоплазматического ретикулума, сколько из межклеточной среды (МКС).
^Характер сокращения	а) Поступление ионов Са^2+ из МКС происходит гораздо медленнее, чем из саркоплазматического ретикулума. б) Поэтому сокращения гладкой мускулатуры развиваются не так быстро, как в скелетных мышцах, но зато могут продолжаться достаточно долго без заметного утомления.

11.4.2. Просмотр препарата

10,а-б. Препарат - гладкие мышечные клетки тонкой кишки. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение Полный размер	б) Большое увеличение Полный размер
а) На снимках видны пучки продольно (1) и поперечно (2) срезанных гладких миоцитов. б) У последних отсутствует поперечная исчерченность. ядра (3) занимают центральное положение.

 

BOOK

Содержание темы

Введение

11.1.1 Классификация

11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей

11.1.2. Общие свойства мышечных тканей

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

11.2.1. Мышечные волокна: световая микроскопия

11.2.1.1. Обычная окраска
11.2.1.2. Окраска железным гематоксилином

11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон

11.2.2.1. Саркомеры
11.2.2.2. Организация миофиламентов в саркомере
11.2.2.3. Мембранные системы мышечных волокон
11.2.2.4. Заключительная схема

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

11.2.3.1. Участие АТФ в сокращении
11.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
11.2.3.3. Препараты с гистохимической реакцией на гликоген, АТФазу и СДГ

11.2.4. Мышца как орган

11.2.4.1. Специальные понятия
11.2.4.2. Переход мышцы в сухожилие

11.2.5. Регенерация скелетной мышечной ткани