Скелетные (хрящевая и костная) ткани

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textus cartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Гиалиновая хрящевая ткань. Имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимо­сти от того, где находится гиалиновый хрящ, он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.

Шалиновый хрящ на концах ребер покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь нахо­дятся молодые хондроциты веретеновидной формы, располо­женные в хрящевых лакунах и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное веще­ство вокруг них окрашено оксифильно. Птубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондроитинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому меж­клеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, со­держащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окра­шивается оксифильно.

Гиалиновый хрящ суставных поверхностей не имеет над­хрящницы и состоит из 3 нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно по­верхности хряща. Птубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют столбики; внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.

Питание этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава, и 2) за счет кровеносных сосудов, про­ходящих в обызвествленном хряще.

Эластическая хрящевая ткань. Имеет беловато-желто­ватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке на­ружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего кали­бра. От гиалинового хряща отличается тем, что эластиче­ский хрящ, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в раз­личных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; во-вторых, меньше содержит хондроитинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих, никогда не подвергается обызвест­влению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящом.

Волокнистый хрящ (cartilago fibrosa). Располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах при­крепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнече­люстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пуч­ки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.

Костные ткани. Костные ткани характеризуются нали­чием в них плотного межклеточного вещества. Функции костных тканей: 1) опорно-механическая и 2) депонирование солей. В состав костной ткани входит 70 % минеральных со­лей, остальное — вода и органические вещества. Среди орга­нических веществ преобладает коллаген I типа, есть неколлагеновые белки, лимонная и хондроитинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).

Классификация костных тканей основана на расположе­нии (ориентации) коллагеновых волокон. По этому признаку костные ткани подразделяются на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.

Ретикулофиброзная костная ткань характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях. В межклеточном веществе име­ются остеоциты отростчатой формы, расположенные в кост­ных лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.

Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.

Клетки костной ткани включают 2 дифферона: 1) дифферон остеоцитов (механоцитов), включает стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остео­бласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференциро­ваться в различных направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга).

Дифферон остеоцитов (механоцитов). Остеобласты располагаются в надкостнице, эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани; имеют удлиненную форму, длину 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную цитоплазму, содержат хорошо развитую грану­лярную ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, высокую ак­тивность ЩФ, не обладают способностью к митотическому делению.

Функции остеобластов:

1) секреторная (вырабатывают склеивающее вещество остеонектин, коллаген I типа, из ко­торого полимеризуются коллагеновые волокна, хондроитинсульфаты, лимонную кислоту);

2) участвуют в минерализа­ции костной ткани за счет выделения ЩФ.

Остеоциты расположены в костных лакунах, повторяю­щих по форме эти клетки. Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В остеоцитах сла­бо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная активность по сравнению с остеобластами.

Функциональное значение остеоцитов заключается в под­держании гомеостаза костной ткани.

Дифферон остеокластов. 1-й клеткой является СКК, потом целый ряд развивающихся кроветворных клеток, за­тем моноцит, который через стенку капилляра мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг).

Размеры остеокластов достигают до 90 мкм, их форма — округлая, овальная, вытянутая, неправильная. С той поверх­ности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте имеются 2 зоны: 1) центральная, или гофрированная; 2) пе­риферическая (зона плотного прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значение этой зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и создает герметическое пространство в области гофрированной зоны.

Гофрированная зона представлена выростами, на по­верхности которых адсорбированы ферменты. Над гофриро­ванной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы, содержащие протеолитические фер­менты, имеются митохондрии. В цитоплазме остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеоклас­ты локализуются в периваскулярных пространствах остео­нов и в местах регенерации костной ткани.

Функция остеокластов — разрушение межклеточного ве­щества костной ткани при помощи протеолитических фер­ментов лизосом. Для активации ферментов остеокласты вы­рабатывают углекислый газ, который при взаимодействии с водой превращается в угольную кислоту, и создается кислая среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной ткани.

Развитие костной ткани (остеогенез). Костная ткань развивается 2 способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрямой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что ко­стное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеоге­нез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, по­том на месте этой модели формируется трубчатая кость.

Прямой остеогенез включает 4 стадии развития:

1) обра­зование остеогенных островков;

2) образование остеоидной ткани;

3) минерализация;

4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.

1-я стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков диффе­ренцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится ЩФ.

Во время 2-й стадии остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результа­те образуются остеоидные (не минерализованные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок осте­областы продолжают откладывать межклеточное вещество, балки при этом удлиняются и утолщаются. В процессе секре­торной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, рас­положенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откла­дывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки сое­диняются своими концами, переплетаются, и образуется ос- теоидное вещество.

При наступлении 3-й стадии из остеобластов выделяется ЩФ, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную ки­слоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальци­ем, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина.

В минерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гли­коген и ЩФ. В эти тельца откладывается кальций. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток. Их участие в мине­рализации состоит из 2 периодов: 1) образование кристаллов внутри везикул и 2) разрыв мембраны везикулы, выделение кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (скле­ивающего вещества, вырабатываемого остеобластами).

В результате минерализации образуется ретикулофиброз- ная ткань, которую еще называют первичной губчатой ко­стной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутрен­него рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобла­сты, и 2) наружного волокнистого, более плотного.

При 4-й стадии от надкостницы в образовавшуюся ко­стную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное веще­ство мигрируют моноциты, которые дифференцируются в ос­теокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих по­лостях (лакунах), остеобласты начинают формировать кост­ные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоен­ные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны, переплетаясь, образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки, прослойки соединитель­ной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань превращается в пластинчатую.

За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы во­круг костного зачатка начинают формироваться общие на­ружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на дру­гую, в результате чего вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками.

В дальнейшем сформировавшаяся пластинчатая костная ткань разрушается остеокластами, в образовавшихся лаку­нах вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.

Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпи­физа. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобла­сты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим из­менениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты.

К этому моменту надхрящница преобразуется в надкост­ницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезен­химоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках поло­стей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, на­зываемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща.

Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется ко­стномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту по­лость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице) и выстилает костномозговую полость изнутри.

Из мезенхимы костномозговой полости формируется рети­кулярная строма красного костного мозга. В эту строму прони­кают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения.

Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной ман­жетки также разрушается остеокластами, которые проделыва­ют в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки ци­линдрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкост­ницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пла­стинки и внутри — костномозговая полость.

Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хряще­вой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны:

1) наружная, или дистальная, часть, которая называется зоной свободных хондроцитов (zona reservata);

2) столбча­тая зона хондроцитов (zona collumnare), в которой хондроциты делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков;

3) зона пузырчатых хондроцитов, харак­теризующаяся тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, а межкле­точное вещество вокруг них минерализуется.

Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках обра­зовавшихся полостей остеобласты откладывают костное ве­щество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза.

Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому за­трудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступа­ют остеокласты и остеобласты, благодаря которым формиру­ется костное вещество эпифиза. Однако между костным эпи­физом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифи- зарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжа­ется рост трубчатой кости в длину — у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет.

В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны:

1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно;

2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты на­кладываются друг на друга и располагаются столбиками;

3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых — обызвествленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разру­шается остеокластами и при помощи остеобластов превра­щается в костную ткань диафиза.

Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста од­новременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т. е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка дол­жна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того мо­мента прекращения роста кости в длину. Рост кости прекра­щается с исчезновением метаэпифизарной пластинки.

Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобла­стов надкостницы, благодаря которым образуются общие костные пластинки, накладывающиеся друт не друга.

Пластинчатая костная ткань подразделяется на: 1) ком­пактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости яв­ляется остеон.

Строение диафиза трубчатой кости (компактное веще­ство костной ткани). Диафиз трубчатой кости снаружи по­крыт надкостницей, а со стороны костномозговой полости — эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев:

1) слой наружных общих костных пластинок;

2) слой остеонов и вставочных пластинок;

3) слой внутренних общих кост­ных пластинок.

Слой наружных костных пластинок представлен 8-10 костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой ко­стной пластинке коллагеновые волокна расположены па­раллельно, причем волокна одной пластинки расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пла­стинок проникают коллагеновые (шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии (пи­тающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах.

Наружные общие костные пластинки имеют форму не­замкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая диафиз со всех сторон.

Слой остеонов состоит из остеонов и вставочных пласти­нок. Остеон — это структурная единица костной ткани, со­стоящая из костных пластинок цилиндрической формы, как бы вставленных одна в другую. В центре остеона находится канал, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы ос­теонов соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих в ка­налах остеонов и прободающих каналах, кровь поступает в костномозговую полость. Остеоны соединяются друг с дру­гом при помощи спайных линий.

Вставочные пластинки, расположенные между остеонами, являются остатками разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках остео­нов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединя­ются друг с другом при помощи костных канальцев. В этих канальцах циркулирует жидкость, питающая костную ткань, поэтому эти канальцы называются питательными костными канальцами.

Внутренние общие костные пластинки имеют такое же строение, как и наружные костные пластинки, и отделяют слой остеонов от костномозговой полости.

Губчатое вещество костной ткани тоже представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит из остеонов, образованных костными пла­стинками. Эти остеоны переплетаются друг с другом и име­ют несколько видоизмененную форму. Структурной едини­цей губчатого вещества является костная пластинка. Тон­коволокнистая костная ткань образована коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балка­ми губчатого вещества костной ткани располагается крас­ный костный мозг.

В трофике костной ткани принимают участие сосуды периоста, сосуды каналов остеонов, сосуды прободающих ка­налов и сосуды эндоста. Питательные вещества из периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как этому препятствует его минерализация.

Перестройка костной ткани и влияние внутренних и внешних факторов на процесс перестройки. Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестройке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты раз­рушают костное вещество, проделывая в нем полости. Во­круг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вы­рабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на месте старых разрушенных остеонов по­являются новые.

На процесс перестройки оказывают влияние внешние и внутренние факторы. К внешним факторам относится прежде всего механическая нагрузка. При ее увеличении по­вышается активность остеобластов, в результате функцио­нальной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению проч­ности костной ткани.

При пониженной механической нагрузке повышается ак­тивность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность. Особенно повышается активность остеокластов в состоянии невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять специальные упражнения с нагрузкой на костную систему, а иначе их костный скелет изменился бы настолько, что не смог бы выполнять опорно-механическую функцию.

Пьезоэлектрический эффект характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок ко­стной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положитель­ный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал — активи­руются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пьезоэлектрический эффект используется хирургами. В том месте, где нужно нарастить кость, они искусственно создают отрицательный потенциал.

Особенно сильное влияние на перестройку костной ткани оказывают витамины С, D, А. Под влиянием витамина С ак­тивируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волок­на; повышается активность ЩФ остеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина С эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность.

При недостатке витамина D нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается; отмечается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Та­кое заболевание называется рахитом.

При избытке витамина А активируются остеокласты, раз­рушающие костное вещество.

Влияние внутренних факторов. Влияние гормонов. При недостатке тироксина снижается активность остеобла­стов, в результате чего наблюдается картина, напоминаю­щая таковую при недостатке витамина С, т. е. нарушаются образование коллагеновых волокон и минерализация ко­стной ткани.

Влияние избытка кальцитонина заключается в повыше­нии минерализации костной ткани, так как при этом каль­ций крови откладывается в костях.

Влияние избытка паратирина заключается в том, что ак­тивируется функция остеокластов, так как на их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разру­шения костного вещества кальций поступает в кровь, т. е. происходит деминерализация костной ткани.

Влияние недостатка соматотропина гипофиза проявля­ется в нарушении роста костей.

Влияние недостатка половых гормонов в юношеском воз­расте характеризуется тем, что замедляется обратное разви­тие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке поло­вых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевре­менное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину.

При недостатке половых гормонов у женщин после насту­пления климактерического периода наблюдается нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением соответствующих половых гормонов.

Регенерация костной ткани при повреждении. В ре­зультате повреждений обычно наблюдаются переломы ко­стей конечностей. В результате перелома образуются 2, а иногда и больше ее отломков. После перелома кости к кон­цам обломков мигрируют остеокласты, разрушающие некротизированные участки костной ткани, т. е. подчищают кон­цы обломков. Затем с участием остеобластов вырабатывает­ся костное вещество, соединяющее концы обломков. Сначала

образуется остеоидное вещество (мягкая костная мозоль), ко­торое затем подвергается минерализации (твердая костная мозоль). Процесс срастания костных обломков можно уско­рить, если в первые сутки после перелома назначить больно­му витамин А, повышающий активность остеокластов, т. е. очистку концов обломков, а потом назначить витамин С, активирующий функцию остеобластов, вырабатывающих коллаген I типа, гликозаминогликаны и остенектин и уча­ствующих в минерализации мягкой мозоли. При недостатке витамина С сращение обломков костей будет замедленным, при этом может образоваться ложный сустав.

Соединения костей. Соединения костей подразделяются на: 1) непрерывные (синдесмозы, синхондрозы и синостозы) и 2) прерывные (суставы).

Синдесмозы характеризуются соединением костей при помощи плотной соединительной ткани (теменные швы че­репа, соединительнотканная мембрана между локтевой и лу­чевой костями предплечья).

Синхондрозы — соединение при помощи хряща (межпо­звоночные диски).

Синостозы — плотные соединения костей без волокни­стой соединительной ткани (соединения тазовых костей).

Суставы состоят и из сочлененных поверхностей, покрытых хрящом, и суставной сумки (капсулы). Суставная капсула состо­ит из 2 слоев: 1) наружного и 2) внутреннего (синевиального).

Наружный слой представлен плотной оформленной сое­динительной тканью.

Внутренний (синевиальный) слой состоит из:

1) глубокого волокнистого коллагеново-эластического слоя;

2) поверхност­ного волокнистого коллагеново-эластического слоя;

3) по­кровного слоя, прилежащего к поверхностному коллагеново-волокнистому.

Покровный слой состоит из клеток — синевиацитов 3 ви­дов: а) макрофагальных; б) синовиальных фибробластов и в) промежуточных.

ЛЕКЦИЯ 8

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчер­ченную, или поперечно-полосатую. Поперечно-полосатая ткань, в свою очередь, подразделяется на скелетную и сер­дечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:

1) мезенхимные (гладкая мышечная ткань);

2) эпидермальные (гладкая мышечная ткань);

3) нейральные (гладкая мышечная ткань);

4) целомические (сердеч­ная);

5) соматические или миотомные (скелетная поперечно­полосатая).

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань, развивающаяся из спланхнотомной мезенхимы, локализуется в стенках полых орга­нов (желудке, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани разви­ваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гра­нулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на грануляр­ной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего зна­чения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.

Строение гладкой мышечной ткани. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 и диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покры­ты плазмолеммой и базальной мембраной.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Миоциты плотно прилежат друт к другу. Между ними имеются контакты — нексусы. В том месте, где имеются н< в базальной мембране оболочки миоцитов есть отв В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.

Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образу­ющим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окра­шивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти ор­ганеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы — митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.

В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющие­ся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются:

1) тонкие актиновые, состоящие из белк