Классификация эндокринной системы.

Эндокринная система подразделяется по иерархическому принципу на:

I - центральные эндокринные ор­ганы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз) – контроль за деятельностью периферических желез;

II - периферические эн­докринные органы – контроль за функциями организма:

а) аденогипофиз-зависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, гонады);

6) аденогипофиз-независимые железы – клетки С (паращитовид­ные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое веще­ство надпочечников, островки Лангерганса, тимус, эндокр. клетки ДЭС).

По источнику развития (топографическая):

§ бронхогенные (энтодерма) – производные жаберных карманов (щитовидная и паращитовидная железы, островки Лангерганса, тимус, эндокр. клетки ДЭС);

§ мозговых придатков (нейроэктодерма) – гипоталамус, гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, клетки С щитовидной железы;

§ надпочечников (мезодерма, мезенхима) – корковое в-во надпочечников, гонады, секреторные кардиомиоциты, юкста-гломерулярный аппарат почек.

 

В зависимости от функциональных особенностей органы эндокринной системы делятся на:

1) нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) — либерины и статины;

2) нейрогемальные орга­ны (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипо­физа), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и нака­пливаются здесь;

3) центральный орган (аденогипофиз), регу­лирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов;

4) периферические эндокринные железы и структуры, которые делятся на:

Гипоталамус. Гипоталамус развивается из базальной ча­сти среднего мозгового пузыря и делится на передний, сред­ний (медиобазальный) и задний. Гипоталамус тесно связан с гипофизом при помощи 2 систем:

1) гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается с передней и средней долями гипофиза;

2) гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединяет­ся с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).

В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный орган, т. е. орган, в котором не вырабатываются гормоны, но поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь. Нейрогемальным органом гипоталамоаденогипофизарной си­стемы является срединное возвышение (eminentia medialis), а гипоталамонейрогипофизарной — задняя доля гипофиза.

Характерные признаки нейрогемального органа:

1) хоро­шо развита система капилляров;

2) имеются аксовазальные синапсы;

3) способны накапливать нейрогормоны;

4) в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены 30 парами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В од­них из них содержатся крупные, холинергические, в дру­гих — мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные к пролиферации.

Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами: 1) супраоптические (nucleus supraopticus) и 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические, нейросекреторные клет­ки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолины. Кро­ме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Крупные, холи­нергические, и мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс.

Крупные, холинергические, нейроны способны к проли­ферации, содержат плотные секреторные гранулы, секретируют 2 гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в паравентрикулярных ядрах.

Действие вазопрессина:

1) сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления;

2) повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных каналь­цев, т. е. уменьшение диуреза.

Действие окситоцина:

1) сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока;

2) сокращение мускулатуры матки;

3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей.

Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содер­жатся в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти два гор­мона транспортируются в нейрогемальный орган — заднюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных сосудов в виде накопительных телец Херринга.

Ядра медиобазалъного (среднего) гипоталамуса предста­влены 6 нейросекреторными ядрами:

1) аркуатное (nucleus arcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis);

2) вентрамедиальное (nucleus ventromedialis);

3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis);

4) супрахиазматическое (nuc­leus suprachiasmaticus);

5) серое перивентрикулярное веще­ство (substantia periventricularis grisea);

6) преоптическая зо­на (zona preoptica).

Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способ­ные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержащие плотные гранулы, запол­ненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (рилизинг-гормонами).

Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины — угнетают. Либерины и статины отличаются по своему дей­ствию друг от друга. В частности, тиролиберины стимулиру­ют выделение гипофизом тиротропина, гонадолиберины — выделение гонадотропина, кортиколиберины — выделение кортикотропина (или АКТГ); статины угнетают выделение гормонов: тиростатин — тиротропина, гонадостатин — гона­дотропина, кортикостатин — АКТГ и т. д.

Регуляция гипоталамусом функции периферических эндокринных желез. Существует 2 пути регуляции: 1) через гипофиз (трансгипофизарный путь); 2) минуя гипофиз (парагипофизарный путь).

Гипофизарный путь характеризуется тем, что в медиобазальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доно­сятся до передней доли гипофиза. Под влиянием либеринов вырабатываются и выделяются тропные гормоны гипофиза (гонадотропные, тиротропные, кортикотропные и др.), кото­рые с током крови доносятся до соответствующих желез (кортикотропный до коры надпочечника и т. д.) и стимулируют их функцию.

Парагипофизарный путь регуляции осуществляется 3 спо­собами.

Первый способ — симпатическая и парасимпатиче­ская регуляция периферических желез. Гипоталамус является высшим центром регуляции симпатической и парасимпатиче­ской нервных систем, а через симпатические и парасимпати­ческие нервные волокна он осуществляет регуляцию функции всех желез. Пример вегетативной нервной регуляции: нейрон паравентрикулярного ядра -» нервная клетка дорсального ядра вагуса -» поджелудочная железа — выделение инсулина; одно­временно с этим осуществляется нейрогуморальная рефляция. Пример: мелкоклеточный нейрон паравентрикулярного ядра -» передняя доля гипофиза -» секреция АКТГ -» кора надпочеч­ников -» секреция глюкокортикоидов -» торможение секреции инсулина. Пример с участием иммунной системы: макрофаг -» секреция ИЛ-1 -» паравентрикулярное ядро -» секреция корти- колиберина -» передняя доля гипофиза -» секреция АКТГ -» кора надпочечников -» секреция глюкокортикоидов -» макрофаг -» торможение секреции ИЛ-1.

Второй способ — регуляция осу­ществляется обратной отрицательной связи. Этот способ по­дразделяется еще на 2 способа: а) если в крови высокий уровень гормона данной железы, то подавляется секреция этого гормо­на, а если его уровень в крови низкий — стимулируется; б) если повышается эффект, вызванный гормоном, то подавляется выделение этого гормона. Например: повышено выделение паратирина паращитовидной железой, в результате чего повы­шается уровень содержания кальция в крови — это эффект, вызванный паратирином. Высокий уровень кальция в крови подавляет выделение паратирина, а если уровень кальция в крови низкий, то секреция паратирина повышается.

Третий способ заключается в том, что иногда в организме вырабатыва­ются тиротропные (стимулирующие функцию щитовидной же­лезы) иммуноглобулины или аутоантитела, которые захватыва­ются рецепторами клеток щитовидной железы и стимулируют их функцию в течение длительного времени.

Гипофиз. Гипофиз состоит из передней доли (lobus ante­rior), промежуточной части (pars intermedia) и задней доли, или нейрогипофиза (lobus posterior).

Развитие гипофиза. Гипофиз развивается из: 1) эпите­лия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желу­дочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развива­ется аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В резуль­тате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстре­чу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го же­лудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя — в промежуточную часть, а дистальный конец воронки — в заднюю долю гипофиза.

Аденогипофиз (adenohypophysis) включает переднюю до­лю, промежуточную часть и туборальную часть, т. е. все то, что развивается из гипофизарного кармана (кармана Ратке – выпячивание крыши ротовой полости).

Передняя доля (lobus anterior) покрыта соединительнот­канной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки рых­лой соединительной ткани, образующие строму доли. В про­слойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли.

Классификация аденоцитов. Клетки передней доли делятся на: 1) хромофильные и 2) хромофобные (главные). Хромофильными называются потому, что в их цитоплазме содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями; хромофобные клетки таких гранул не содержат, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В передней доле есть клетки, которые не относятся ни к хромофильным, ни к хромофобным — это кортикотропные аденоциты.

Хромофильные аденоциты (endocrinocytus chromophilus) делятся на:

1) базофильные, в цитоплазме которых имеются гранулы, окрашивающиеся основными красителями,

2) ацидофильные (окси-), гранулы которых окрашиваются кислы­ми красителями.

Базофильные эндокриноциты (аденоциты) составляют 10 %. Они подразделяются на 2 подгруппы: 1) гонадотро­пные и 2) тиротропные.

Гонадотропные эндокриноциты — наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Голь­джи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином.

Гонадотропные эндокриноциты вырабатывают 2 гонадотропных гормона: 1) лютеинизирующий, или лютеотропный, гормон (лютропин) и 2) фолликулостимулирующий, или фолликулотропный, гормон (фоллитропин).

Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском ор­ганизме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском — на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в муж­ских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитро­пин, другие — лютропин.

Клетки кастрации появляются в передней доле в тех слу­чаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клет­ках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать вы­работку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит в это время приобретает форму перстня.

Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вы­тянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо ра­звиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндо­криноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тирок­сина щитовидной железой.

Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках ги­пертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистер­ны, повышается секреция тиротропного гормона. В результа­те расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид.

Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к аци­дофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности: 1) соматотропные и 2) маммотропные эндокриноциты (лактотропный гормон). Обе разновидности име­ют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, распо­ложенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохон­дрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, выра­батывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфунк­ции соматотропных клеток после завершения роста развива­ется акромегалия — заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней че­люсти, кистей рук и стоп ног.

Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и бе­ременных женщин. У некормящих матерей гранулы умень­шаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез мо­лока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.

Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют око­ло 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашивае­мых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В со­став хромофобных аденоцитов входит 4 группы:

1) недиффе­ренцированные (выполняют регенераторную функцию);

2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появи­лись лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается;

3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию;

4) звездчато-фолликулярные клетки, харак­теризующиеся длинными отростками, распространяющи­мися между эндокриноцитами.

Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, за­полненные коллоидом.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализован­ных между передней и задней долями гипофиза. В промежу­точной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующе­го обмен липидов.

Туберальная часть аденогипофиза (pars tuberalis) распо­лагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из перепле­тающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

Гипоталамо-гипофизарная система кровообращения (портальная система). Эта система начинается от гипофизарных артерий, которые разветвляются на первичную ка­пиллярную сеть в области срединного возвышения (нейрогемального органа гипоталамоаденогипофизарной системы). Капилляры этой сети впадают в 10-12 портальных вен, иду­щих в гипофизарной ножке. Портальные вены достигают пе­редней доли и разветвляются на вторичную капиллярную сеть. Капилляры вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, т. е. эти капилляры расположены между венами (портальными и выносящими) и поэтому формируют чудес­ную сеть.

Роль портальной системы в регуляции функции аде­ногипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабаты­вающих либерины и статины, из медиобазального гипотала­муса направляются в срединное возвышение и заканчивают­ся аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное русло этих капилляров и далее транспортиру­ются через портальные вены во вторичную капиллярную сеть. Через стенку капилляров либерины или статины посту­пают в паренхиму передней доли и захватываются рецепто­рами эндокринных клеток (тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами, гонадолиберины — гонадотропными аденоцитами и т. д.). В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транспортируются с током крови к соответствующим железам.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в ос­новном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатывают­ся (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливают­ся на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормо­ны поступают в кровеносные сосуды.

Эпифиз. Эпифиз, или шишковидная железа (epiphysis ce­rebri), развивается из дна 3-го мозгового пузыря из двух вы­пячиваний. Одно выпячивание называется эпифизарным, второе — субкомиссуральным органом. Затем оба выпячива­ния сливаются, и из них формируется паренхима эпифиза.

Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от кото­рой вглубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы долек входят 2 вида клеток: 1) поддерживающие глиоциты (gliocytus centralis) и 2) пинеалоциты (endocrinocytus pinealis). Пинеалоциты делятся на: 1) светлые (endocrinocytus lucidus) и 2) темные (endocrinocytus densus). В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохон­дрии, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. От тел пинеалоцитов отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капиллярах по периферии дольки. В отростках и в теле име­ются секреторные гранулы.

Функции эпифиза:

1) регулирует ритмические процессы, связанные с темным и светлым периодами суток (циркадные, или суточные, ритмы), а также половой цикл в женском орга­низме. Световые импульсы поступают в эпифиз следующим образом. В тот момент, когда световой импульс проходит че­рез зрительный перекрест (chiasma opticum), в супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что влияет на кровоток в капиллярах. Отсюда гуморальным путем оказы­вается влияние на супраоптическое ядро, откуда импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро шейной части спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шей­ному симпатическому ганглию аксоны нейронов этого сим­патического ганглия несут импульс к эпифизу;

2) антигонадотропная функция, т. е. эпифиз угнетает преждевременное развитие половой системы. Осуществляется это следующим образом. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин, который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т. е. он угнетает секрецию люлиберина в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того, в эпифизе вырабатывается специальный антигонадотропный гормон, угнетающий гонадотропную функцию перед­ней доли гипофиза;

3) в эпифизе вырабатывается гормон, регулирующий содержание калия в крови;

4) секретирует аргинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды;

5) се­кретирует люлиберин, тиролиберин и тиротропин;

6) выде­ляет адреногломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе вырабатывается около 40 гормонов.

Возрастные изменения эпифиза характеризуются тем, что к 6 годам жизни он полностью развивается и сохраняется в та­ком состоянии до 20-30 лет, а затем подвергается инволюции. В дольках эпифиза откладываются соли карбоната кальция и соли фосфора, наслаиваясь друг на друга. В результате обра­зуется мозговой песок, имеющий слоистое строение.