Многослойный плоский неороговевающий эпителий

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) высти­лает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпите­лий преддверия полости рта и оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода — из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3 слоев:

1) базального (stratum basale);

2) шиповатого (stratum spinosum);

3) поверхностного (stratum superficialis).

Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся пу­тем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняет­ся в вышележащий шиповатый слой.

Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько ря­дов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по ме­ре удаления от базального слоя приобретают все более упло­щенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы одной клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клет­ки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.

Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция это­го эпителия — защитная, кроме того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) развивает­ся из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпи­дермисом. Строение эпидермиса — толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев:

1) базальный (stratum basale);

2) шипо­ватый (stratum spinosum);

3) зернистый слой (stratum granulare);

4) блестящий слой (stratum lucidum);

5) роговой (stra­tum corneum).

Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток:

1) кератиноцитов, составляющих 85 %;

2) меланоцитов, составляю­щих 10 %;

3) клеток Меркеля;

4) внутриэпидермальных мак­рофагов.

Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы об­щего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофибрил­лы, состоящие из фибриллярного белка, способного к орогове­нию. Клетки друг с другом соединяются при помощи десмосом, с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Среди керотиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть об­разовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, ши­поватый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.

Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди кератиноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих фермен­тов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоци­тов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шипо­ватого слоев.

Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, име­ют несколько более крупные размеры по сравнению с керати­ноцитами, светлую цитоплазму; по своему функциональному значению относятся к чувствительным.

Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из мо­ноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную) функцию. Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лим­фоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют им­мунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.

Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят Шипы, т. е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с ши­пами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят мно­гочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка.

Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое име­ются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.

Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму содержат компактные ядра, бед­ны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтези­руются филагрин и кератоламинин; органеллы и ядра начи­нают разрушаться. В этих клетках появляются гранулы кера- тогиалина, состоящие из кератина, филагрина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кератоламинин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формиро­ваться кератиносомы, в которых содержатся липидные веще­ства (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Кератиносо­мы путем экзоцитоза поступают в межклеточные простран­ства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется рас­падом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда — растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные струк­туры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки кото­рых цементируются филагрином, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивает­ся, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой (stratum corneum) — здесь клетки оконча­тельно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейше­му ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превраща­ются в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и остатки тонофибрилл, цитолемма утолщается за счет кератоламинина. По мере того как разрушается цементирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит пол­ное обновление эпидермиса кожи.

Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверх­ности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тоньше.

Функции многослойного плоского ороговевающего эпите­лия:

1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.

Переходный эпителий (epithelium transitinale) высти­лает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы, частично — из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базалъного слоя мелкие, темные; промежуточного — более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхност­ного слоя — самые крупные, содержат одно или несколько округлых ядер. В остальных многослойных эпителиях по­верхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что при растяжении стенки мочевыделительных органов, например мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, по­верхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мо­чевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.

Функция этого эпителия — барьерная (препятствует вы­ходу мочи через стенку мочевого пузыря).

 

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Клетки железистого эпителия входят в состав желез и называются гланду лоцитами. Различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы выделяют се­крет на поверхность тела или же в полости организма. Эндо­кринные железы выделяют секрет в кровь или лимфу. Желе­зы могут быть как мелкими и входить в состав отдельных органов (железы желудка, пищевода, трахеи, бронхов), так и большими, массой до 1 кг и более (печень).

Обычно гландулоциты экзокринных и эндокринных желез секретируют циклично. Секреторный цикл состоит из 4 фаз:

1. поступление исходных продуктов для синтеза секрета;

2. синтез и накопление секрета;

3. выделение секрета;

4. вос­становление клетки после выделения секрета.

1-я фаза характеризуется тем, что из кровеносных ка­пилляров через базальную мембрану в клетку поступают исходные продукты: вода, аминокислоты, белки, углеводы и минеральные соли.

2-я фаза характеризуется тем, что на ЭПС поступают ис­ходные вещества и происходит синтез секрета. Далее эти ве­щества по канальцам ЭПС транспортируются в сторону ком­плекса Гольджи и накапливаются в периферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от цистерн и превраща­ются в секреторные гранулы, которые накапливаются в апи­кальной части клетки.

В 3-й фазе, в зависимости от характера выделения секре­та, различают 3 типа секреции: а) мерокриновый; б) апокри­новый, который подразделяется на макро- и микроапокрино­вый, и в) голокриновый. Мерокриновый тип секреции харак­теризуется тем, что секрет выделяется путем экзоцитоза без разрушения клетки. Микроапокриновый тип секреции харак­теризуется разрушением микроворсинок, макроапокриновый — отрывом и разрушением апикальной части клетки. При голокриновом типе секреции разрушается вся клетка и входит в состав секрета.

Мерокриновый тип секреции характерен для слюнных желез, апокриновый — для потовых и молочных желез, поэ­тому в просветах секреторных отделов лактирующих молоч­ных желез встречаются фрагменты цитоплазмы клеток; го­локриновый тип секреции характерен для сальных желез кожи.

При 4-й фазе происходит восстановление разрушенных структур клетки.

При мерокриновом типе секреции клетка не нуждается в восстановлении; при апокриновом типе происходит регене­рация или восстановление апикальной части клетки; при го­локриновом типе секреции вместо погибших образуются но­вые клетки путем митотического деления камбиальных кле­ток, лежащих на базальной мембране.

Кроме того, существуют железы, клетки которых секретаруют спонтанно, или диффузно. В гландулоцитах таких кле­ток одновременно происходит и синтез и выделение секрета. К таким железам относится кора надпочечников.

Экзокринные железы. Для них характерно то, что они обязательно состоят из концевых отделов (portio terminalis) и выводных протоков (ductus excretorius). Эти железы выра­батывают секрет и выделяют его либо на поверхность тела, либо в полости органов. К экзокринным железам относятся слюнные железы (околоушная, подчелюстная, подъязычная), малые слюнные железы (губные, щечные, язычные, нёбные), железы пищевода, желудка, кишечника.

Эндокринные железы — их секрет называется гормоном и выделяется в кровь или лимфу. Поэтому в эндокринных же­лезах нет выводных протоков, но зато они лучше кровоснабжаются, чем экзокринные. Примерами эндокринных желез являются щитовидная и околощитовидные железы, гипо­физ, мозговой эпифиз и надпочечники.

Классификация экзокринных желез. Экзокринные же­лезы делятся на простые и сложные. Простыми называются такие железы, у которых выводной проток не ветвится. Про­стые железы могут быть разветвленными и неразветвленными. Неразветвленными называются такие железы, у которых концевой отдел не ветвится. Если концевые отделы простой железы подвергаются ветвлению, то такая железа называет­ся разветвленной. В зависимости от формы концевых отде­лов простые железы делятся на альвеолярные, если концевой отдел имеет форму пузырька или альвеолы, и трубчатые, если концевой отдел имеет форму трубочки.

Таким образом, простые железы классифицируются на простые неразветвленные и простые разветвленные, кото­рые могут быть альвеолярными или трубчатыми.

В сложных альвеолярных железах выводные протоки ве­твятся. Если в сложной железе ветвятся и выводные протоки, и концевые отделы, то такая железа называется сложной раз­ветвленной. Если в сложной железе концевые отделы не ве­твятся, то такая железа называется сложной неразветвленной. Если в сложной железе имеются только альвеолярные концевые отделы, то она называется сложной альвеолярной. Если в сложной железе имеются только трубчатые концевые отделы, то она называется сложной трубчатой железой. Если в сложной железе имеются и альвеолярные, и трубча­тые концевые отделы, то она называется сложной трубчато-альвеолярной железой.

Классификация экзокринных желез в зависимо­сти от характера секрета. Если секрет слизистый, то железы называются слизистыми; если секрет белковый, или серозный, то и железы называются серозными; если железа выделяет и слизистый, и белковый секрет, то она на­зывается смешанной; если железа выделяет сальный се­крет, то она называется сальной. Таким образом, железы по­дразделяются на слизистые, серозные и сальные. Можно еще выделить молочные железы.

Классификация желез в зависимости от типа се­креции. Если железа выделяет секрет по мерокриновому ти­пу, то она называется мерокриновой; если секретирует по апокриновому типу, то — апокриновой; если по голокриново­му типу — голокриновой. Таким образом, по характеру секре­та железы делятся на мерокриновые, апокриновые и голо­криновые.

Если железы развиваются из кожной эктодермы (слюн­ные, потовые, сальные, молочные, слезные), то их выводные протоки выстланы многослойным эпителием. Кроме того, в концевых отделах этих желез имеются миоэпителиальные клетки, расположенные между базальной поверхностью гландулоцитов и базальной мембраной. Значение миоэпителиальных клеток заключается в том, что при их сокращении сдавливается основание гландулоцитов, из которых при этом выделяется секрет.

ЛЕКЦИЯ 5

КРОВЬ И ЛИМФА

Кровь (sanquis) является составной частью системы кро­ви. Система крови включает: 1) кровь, 2) органы кроветворе­ния, 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа — в лимфатических сосудах. К органам кро­ветворения относятся: красный костный мозг, тимус, лимфа­тические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищевари­тельного тракта, дыхательных путей и других органов. Меж­ду всеми компонентами системы крови существует тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови раз­виваются из одного и того же источника.

Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т. е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Ба­ланс между гибелью и новообразованием клеток крови обес­печивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови.

Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофа­ги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в орга­нах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.

Что означает «внутритканевая регуляция»? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, кото­рые тормозят развитие молодых гранулоцитов.

Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом?

Из плазмы крови в соединительную ткань поступают во­да, белки и другие органические вещества и минеральные со­ли. Это и есть основное межклеточное вещество соедини­тельной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капилляра­ми располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Слепо заканчивающиеся — это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стен­ку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т. е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соеди­нительную ткань, проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу

Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатиче­ские могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.

Существует тесная связь между лимфой и органами кро­ветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфа­тические узлы. Лимфатические узлы — это одна из разновид­ностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лим­фатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и других вредных веществ. Кроме того, из лимфати­ческих узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.

Таким образом, лимфа, очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфати­ческие протоки, которые впадают в вены шеи, т. е. очищен­ное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное ве­щество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.

Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что как между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ, так и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Об­мен веществ между кровью и лимфой происходит только че­рез соединительную ткань.

Строение крови. Кровь (sanquis) относится к тканям вну­тренней среды. Поэтому, как и все ткани внутренней среды, она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межкле­точным веществом является плазма крови, к клеточным эл­ементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань) или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткани). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функции, соединитель­ная ткань — опорно-механическую, трофическую и защит­ную, хрящевая и костная ткани — опорно-механическую и функцию механической защиты.

Форменные элементы крови составляют примерно 40-45 %, все остальное — плазма крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9 % от массы тела.

Функции крови:

1) транспортная;

2) дыхательная;

3) тро­фическая;

4) защитная;

5) гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).

Плазма крови включает 90-93 % воды, 6-7,5 % белков, среди которых — альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4 % составляют другие органические веще­ства и минеральные соли. За счет солей поддерживается по­стоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Плазма крови имеет рН 7,36.

Эритроциты. Эритроциты (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5×10¹², у женщин несколько меньше, т. е. 3,7-5×10¹². Повышенное количество эритроцитов назы­вается эритроцитозом, пониженное — эритропенией.

Эритроциты имеют различную форму. 80 % всех эритроцитов составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты); у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более свет­лая.

Кроме дискоцитов имеются и другие формы:

1) планоциты;

2) стоматоциты;

3) двуямочные;

4) седловидные;

5) шаро­видные, или сфероциты;

6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты — это клетки, заканчи­вающие свой жизненный цикл.

Диаметр дискоцитов может быть различным. 75 % диско­цитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5 % — 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5 % — более 8 мкм (макроциты).

Эритроцит — это безъядерная клетка, или постклеточ­ная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекар­ственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na⁺-ATФаза, К⁺-АТФаза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.

Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и бел­ков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов — 5 %.

Липиды представлены 2 слоями липидных молекул. В со­став наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, в состав внутреннего слоя — фосфатидилсерин и фос- фатидилэтаноламин.

Белки представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).

Гликофорин своим центральным концом связан с «узло­вым комплексом»; проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.

Белок полосы 3 — трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом на­правлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО^-₃ и Сl^- в тот момент, когда эритроциты отдают СО₂, а анион НСО^-з замещается анионом Сl^-.

Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфаспектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет функ­цию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правиль­ная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка анкирина.

«Узелковый комплекс» состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на по­верхности эритроцитов.

Агглютиногены эритроцитов — А и В.

Агглютинины плазмы крови — альфа и бета.

Если в крови одновременно окажутся «чужой» агглютиноген А и агглютинин альфа или «чужой» агглютиноген В и аг­глютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.

Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритро­цитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови:

группа I(0) — нет агглютиногенов, есть агглютинины аль­фа и бета;

группа II(A) — есть агглютиноген А и агглютинин бета;

группа III(В) — есть агглютиноген В и агглютинин альфа;

группа IV(AB) — есть агглютиногены А и В, нет агглютини­нов.

На поверхности эритроцитов у 86 % людей имеется резус-фактор — агглютиноген (Rh). У 14 % людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положитель­ной крови резус-отрицательному реципиенту образуются ре­зус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.

На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки ами­нокислот, поэтому содержание аминокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.

В состав эритроцита входит около 40 % плотного веще­ства, все остальное — вода. 95 % плотного (сухого) вещества составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка — глоби­на и железосодержащего пигмента — гема. Различают 2 раз­новидности гемоглобина:

1) гемоглобин А, т. е. гемоглобин взрослых;

2) гемоглобин F (фетальный) — гемоглобин плода.

У взрослого человека содержится 98 % гемоглобина А, у пло­да или новорожденного — 20 %, остальное составляет фе­тальный гемоглобин.

После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом се­лезенки. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного ко­стного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы желе­за развивающимся эритроцитам, отчего они и называются клетками-кормилками.

Эритроцит обеспечивается энергией благодаря гликолитическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците синте­зируются АТФ и НАД-Н₂. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы К⁺, Na⁺, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н₂ необходима для сохранения гемоглобина в активном со­стоянии, т. е. НАД-Н₂ препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин — это прочное соеди­нение гемоглобина с каким-либо химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемо­глобина содержится около 10 %. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с ки­слородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л крови здорового человека составляет 120-160 г.

В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов — ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название моло­дого эритроцита — ретикулоцит. В ретикулоцитах на остат­ках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в си­нусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.

Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гли­колиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н₂, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na⁺ и К⁺ через плазмолемму, что приводит к повышению осмо­тического давления внутри эритроцита. Повышение осмоти­ческого давления усиливает поступление воды внутрь эритро­цита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, ос­тается только цитолемма. Тккие гемолизированные эритроци­ты называются тенями эритроцитов.

При нарушении синтеза НАД-Н₂ гемоглобин превращает­ся в метгемоглобин.

При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отри­цательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, в результате чего дисковидные эритроциты утра­чивают свою форму и превращаются в сфероциты.

На цитолемме старых эритроцитов появляются специфи­ческие рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела — IgG₁ и IgG₂. В результате этого образуются ком­плексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных анти­тел. Эти комплексы служат признаками, по которым макро­фаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэ­тому селезенка называется кладбищем эритроцитов.

Общая характеристика лейкоцитов. Количество лейко­цитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9х10⁹. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцито­зом, пониженное — лейкопенией. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул. Агрануло­циты специфических гранул не содержат. Кровь окрашива­ется азурэозином по Романовскому—Гймзе. Если при окра­ске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми кра­сителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным); если основными — базофильным; если и кислыми, и основными — нейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную фор­му, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноно­жек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов), где выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.

Гранулоциты. Нейтрофильные гранулоциты (granulocy­tes neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке — 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержат­ся 2 вида гранул:

1) азурофильные (неспецифические, пер­вичные), или лизосомы, составляющие 10-20 %;

2) специфи­ческие (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и ос­новными красителями.

Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

Специфические гранулы составляют 80-90 % всех гранул, их диаметр равен 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и ос­новные ферменты и вещества: ЩФ, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лактоферрин 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гра­нулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдопо­дии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивает­ся слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включе­ния гликогена и липидов.

Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависимо­сти от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты соста­вляют 47-72 % от всех гранулоцитов. Называются они так по­тому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тон­кими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник (сателлит), представляющий собой половой хрома­тин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или гермафродитов по женскому типу.

Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или латинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической крови содержится 3-5 %.

Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до 1 %, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.

Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и СЗ рецепторы, благо­даря которым они способны фагоцитировать комплексы ан­тигенов с антителами и белками комплемента. Белки ком­племента — эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейтрофилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За спо­собность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоци­тарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала фермен­тами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окон­чательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны, ко­торые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 су­ток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1-6 % в перифе­рической крови; в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, а в мазке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина до­стигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные струк­туры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в ви­де цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержатся главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пе­роксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блоки­рующий выход гистамина из гранул базофильных грануло­цитов и тканевых базофилов.

Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы об­щего значения.

Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже — из трех сегментов.

Функция эозинофилов: участвуют в ограничении мест­ных воспалительных реакций, способны к слабо выраженно­му фагоцитозу; при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергиче­ских и анафилактических реакциях при поступлении в орга­низм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином 4 способами:

1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы;

2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов;

3) фагоцитируют гистамин;

4) захватывают гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверх­ности.

На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные зах­ватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы СЗ и рецепторы С4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических ре­акциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая, выделившись из мелких гранул, разрушает анафилаксии, ко­торый выделяется базофильными лейкоцитами.

Продолжительность жизни эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови они циркулируют 4-8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение — эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чу­жеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адрена­лина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортикостероидов.

Базофильные гранулоциты. В периферической крови составляют 0,5-1 %; в капле крови имеют диаметр 7-8 мкм, в мазке крови — 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся ба­зофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метахромазия — это свойство структур окрашиваться в цвет, не ха­рактерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы