Лимфопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге.

В-лимфобласт→ В-пролимфоцит → В-лимфоцит.

Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Плазмобласт → проплазмоцит → плазмоцит и клетка памяти.

ЛЕКЦИЯ 19

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: перед­ний, средний и задний.

Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней или свя­занными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществля­ется в основном механическая функция, связанная с измель­чением и перемешиванием пищи.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую киш­ки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе проис­ходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления.

Задний отдел представлен конечной (каудальной, аналь­ной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости, пищевода — из прехордальной пластинки, среднего отдела — из энтодермы. Со­единительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек — из мезодермы (висцерального листка спланхнотома).

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки:

1) сли­зистую (tunica mucosa);

2) подслизистую основу (tela submuco­sa);

3) мышечную (tunica muscularis);

4) наружную — серозную (tunica serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 сло­ев, в остальной части пищеварительного канала — из 3 слоев: 1) эпителия; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителий в переднем и заднем отделах — многослойный плоский, в среднем отделе — однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой ки­шок); в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и две­надцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищевари­тельного канала (печень и поджелудочная железа).

В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабаты­вающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие гормональные вещества. Этих клеток особенно много в сред­нем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывает­ся 10 типов.

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В ней могут находиться простые железы (пи­щевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лим­фатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть глад­ким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), об­разовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пи­щеварительного канала в подслизистой основе имеются же­лезы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке — из 3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный — про­дольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (од­нослойным плоским эпителием).

Адвентициальная оболочка покрывает надциафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной труб­ки, состоит из рыхлой соединительной ткани.

Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обес­печивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке — еще и в мышечной оболочке. На­иболее мощное артериальное и венозное сплетения располо­жены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты ABA. Под базальной мембраной эпителия имеется густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы, крипты и захо­дят в ворсинки тонкого кишечника.

Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное спле­тение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пи­щеварительного канала имеется сеть лимфатических капил­ляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят в ворсинки.

Иннервация представлена эфферентными и афферентны­ми (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные волокна — это симпатические и парасимпати­ческие нервные волокна. Симпатические волокна — это аксо­ны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, или в солнеч­ном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волок­на — это аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищева­рительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчи­ваются эффекторными нервными окончаниями или на глад­кой мышечной ткани (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания).

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, кото­рые могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел пищеварительной системы. Передний отдел включает ротовую полость со всеми структурами, свя­занными с ней, и пищевод. К ротовой полости относятся гу­бы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы и зубы.

Ротовая полость — это место, где происходит механи­ческая (пережевывание и перемешивание) и частично хими­ческая обработка пищи.

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского эпителия и 2) собственной пла­стинки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию ме­ханической защиты. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровеносных сосудов, содержатся лимфатические узел­ки, которые формируют миндалины и выполняют кроветвор­ную и защитную функции. Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.

Губы (labium) представлены 3 отделами: 1) кожным (pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) слизистым (pars mucosa).

Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа, рас­положенная под базальной мембраной, невысокими сосочка­ми вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны (zona externa) и внутренней зоны (zona interna).

Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими со­сочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос и потовые железы, частично сохраняются сальные железы, особенно по углам рта и в верхней губе.

Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского не ороговевающего эпителия. Под базальной мем­браной располагается рыхлая соединительная ткань, кото­рая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсут­ствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок молочной же­лезы во время кормления. Во внутренней зоне содержится много нервных окончаний.

Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой, со­стоящей из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговеваю­щего эпителия и 2) собственной пластинки, которая невысоки­ми сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula labialis), выводные протоки которых открываются на поверхно­сти эпителия. Глубже располагается поперечно-полосатая мы­шечная ткань круговой мышцы рта (musculus orbicularis oris).

Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную (zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и 3) проме­жуточную (zona intermedia).

Верхнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (мандибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизи­стая оболочка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, со­стоящей из рыхлой соединительной ткани, которая невы­сокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединитель­ной тканью. В подслизистой основе располагается большое количество слюнных желез (glandula buccalis). Самые кру­пные из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По мере удаления от угла рта железы углубляются и вне­дряются в прослойки соединительной ткани, расположенные между мышечными волокнами.

Промежуточная зона щеки сходна по строению с вну­тренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпите­лий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона является местом срастания слизистой оболочки и кожи при формировании ротового отверстия. Глубже располагается подслизистая основа, под ней — поперечно-полосатая мы­шечная ткань щечной мышцы.

Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и ча­стично к поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая высокими сосочками вда­стся в эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового и 2) сетчатого, коллагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десневое прикре­пление. Эпителий слизистой оболочки десны также прикре­пляется к зубной поверхности — это называется эпителиальным прикреплением.

Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба, прикрепляется к нему — это свободная десна. Между свобод­ной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером 1-1,5 мм — это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хоро­шо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо (palatum durum) состоит из костной осно­вы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка включает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий эпителий и собственную пластинку, представленную со­единительной тканью, которая невысокими сосочками вда­ется в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо переходит в десну, его собственная пластинка срастает­ся с надкостницей верхней челюсти, т. е. в этих местах нет подслизистой основы. В передней части верхнего нёба между собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизи­стой основы имеется прослойка жировой ткани, в задней ча­сти нёба — концевые отделы сложных разветвленных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).

Мягкое нёбо (palatum molle) и язычок (uvula) состоят из сухожильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой осно­вой и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают 2 поверхности: 1) ротоглоточную и 2) носоглоточную. Слизи­стая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточ­ная — псевдомногослойным (многорядным) эпителием.

Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхно­стью язычка у новорожденных проходит по его латеральной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница смещается в сторону носоглоточной поверхности, и в конеч­ном итоге многослойный плоский эпителий полностью окру­жает язычок.

Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточ­ной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани, которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слюнных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, лежащая в основе язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами имеются многочисленные анастомозы.

Носоглоточная поверхность покрыта слизистой оболоч­кой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, которая сосочков не образует. В собственной пластинке располагаются слизистые слюнные железы. В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки имеют­ся ресничные, бокаловидные и малодифференцированные клетки.

Язык (lingua). Покрыт слизистой оболочкой, которая на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с апоне­врозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке языка со­стоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского, частично ороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки. На спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосочков: 1) ните­видные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla fungformis); 3) листовидные (papilla foliata) и 4) желобоватые, или окружен­ные валом (papilla vallata). В языке различают тело, корень и кончик.

Основой каждого сосочка является выпячивание соеди­нительной ткани собственной пластинки слизистой оболоч­ки. В этом выпячивании различают: первичный соедини­тельнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные сосочки, которые отходят от первичного. Соединительно­тканные сосочки покрыты многослойным плоским эпители­ем, в одних сосочках ороговевающим, в других — неорогове­вающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка проходят многочисленные капилляры.

Нитевидные сосочки — самые многочисленные, распола­гаются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высо­та этих сосочков около 0,3 мм. От первичного соединитель­нотканного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием. Поверхностные роговые чешуйки эпителия по­стоянно слущиваются. Но при некоторых заболеваниях ды­хательных путей, желудка и других роговые чешуйки оста­ется на поверхности нитевидных сосочков. В таком случае Цвет спинки языка будет более светлым — «обложен белым налетом».

Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными, у них узкое основание и расширенная вершина. Их высота колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр — от 0,4 до 1 мм. Грибовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются вкусовые почки (gemma gustatoria).

Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей, располагаются по краям спинки языка в 4—8 рядов. Высота этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность сосочков покрыта многослойным плоским неороговевающим эпители­ем. В толще эпителия имеются вкусовые почки. В промежут­ках между листовидными сосочками открываются выводные протоки белковых (серозных) слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные сосочки замещаются жировой тканью.

Желобоватые сосочки располагаются на границе между телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество коле­блется от 6 до 12. Высота сосочков — около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. Вершина сосочков не возвышается над поверхно­стью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом. В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в толще которого имеются вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки серозных слюнных желез языка.

Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех остальных 2 признаками:

1) покрыты ороговевающим эпите­лием и 2) не имеют вкусовых почек.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпи­телия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки, пред­ставленной рыхлой соединительной тканью, под которой располагается подслизистая основа. Благодаря этой основе слизистая оболочка нижней поверхности языка подвижна. Нижняя поверхность языка связана с дном ротовой полости, на этой поверхности имеется уздечка.

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. В ней имеются углубления и возвышения. В возвышениях находят­ся скопления лимфатических узелков диаметром около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плоским неоро­говевающим эпителием и называются криптами. Скопление лимфатических узелков в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют его тело и представлены скелет­ными поперечно-полосатыми мышечными волокнами, рас­положенными в 3 взаимно перпендикулярных направле­ниях: продольном, поперечном и вертикальном. Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез. Плотной соединительнотканной перегородкой муску­латура языка разделена на правую и левую симметричные по­ловины. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой, состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетчатому слою прилежит собственная пластинка слизи­стой оболочки спинки языка. Сухожилия мышц языка прохо­дят через петли апоневроза и прикрепляются к пучкам колла­геновых волокон собственного слоя слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяют­ся на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены около желобова­тых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки от­крываются в желобки желобоватых сосочков и между листо­видными сосочками.

Слизистые железы — простые альвеолярно-трубчатые раз­ветвленные, располагаются по краю и в корне языка. Их вывод­ные протоки открываются в крипты язычной миндалины.

Смешанные железы располагаются в толще переднего отде­ла (кончика) языка. Их выводные протоки открываются вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности языка.

Кровоснабжение языка обеспечивается язычными арте­риями, которые разветвляются в межмышечных прослойках соединительной ткани. От них отходят ветви к поверхност­ным частям языка. В сетчатом слое они образуют горизон­тально расположенное артериальное сплетение, от которого отходят артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании языка расположено хорошо развитое венозное сплетение.

Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в соб­ственной пластике слизистой оболочки и в миндалине языка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, располо­женное в подслизистой основе на его нижней поверхности.

Двигательная иннервация языка осуществляется развет­влениями подъязычного нерва и барабанной струны.

Чувствительная иннервация двух передних третей языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети — ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам, мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.

Функции языка:

1) механическая (перемешивание пищи);

2) участие в акте глотания;

3) является органом вкуса;

4) яв­ляется органом речи.

 

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Кроме малых слюнных желез (губных, щечных, нёбных, язычных), в полость рта открываются выводные протоки 3 парных больших слюнных желез: 1) околоушной (glandula parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis) и 3) подъязычной (glandula sublingualis).

Развитие. Закладка околоушных слюнных желез проис­ходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда тяжи эпителия рото­вой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону наружного слухового прохода. Из этих тяжей формируется эпителий выводных протоков и концевых отделов. Капсула и соединительнотканная строма железы развиваются из ме­зенхимы. На 10-12-й неделе в зачаток железы врастают нер­вные волокна, на 18-24-й неделе формируются концевые от­делы, в которых на 32-36-й неделе появляется просвет.

Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе эм­бриогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму, дифференцируются в эпителий выводных протоков и конце­вых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые клетки смешанных концевых отделов образуются в результа­те ослизнения эпителиальных клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего эмбрионального пе­риода и после рождения.

Эпителиальный зачаток подъязычных желез появляется на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от зачатка подчелюстных желез.

Общий план строения.

Каждая большая слюнная желе­за покрыта соединительнотканной капсулой, от которой от­ходят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на дольки. В состав долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым выводным протокам (ductus intralobularis) относятся вставочные (ductus intercalatus) и исчерченные (ductus striatus).

Концевые отделы долек неодинаковы в каждой железе. В околоушной железе имеются только белковые (серозные) концевые отделы (portio terminalis serosa); в подчелюстной — белковые и белково-слизистые, или смешанные (portio termi­nalis mixta); в подъязычной железе — белковые, смешанные и слизистые (portio terminalis mucosa).

В междольковых трабекулах проходят кровеносные и лим­фатические сосуды, нервы и междольковые выводные прото­ки (ductus interlobularis), в которые впадают исчерченные внутридольковые протоки. Междольковые протоки впадают в проток железы (ductus glandulae), который открывается ли­бов преддверие ротовой полости (проток околоушной желе­зы), либо в ротовую полость (протоки подчелюстной и подъя­зычной желез).

Околоушные слюнные железы. Это самые крупные же­лезы из всех слюнных желез, покрыты соединительноткан­ной капсулой, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят белковые концевые отде­лы, вставочные и исчерченные протоки. Эти железы отно­сятся к сложным разветвленным альвеолярным, вырабаты­вают белковый (серозный) секрет.

Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную форму, состоят и 2 видов клеток: 1) железистых клеток, назы­ваемых сероцитами (serocytus), и 2) миоэпителиальных (myo- epitheliocytus). Между концевыми отделами располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму железы.

Сероциты имеют коническую форму, их широкий базальный конец обращен к базальной мембране, а узкий апикаль­ный конец, покрытый микроворсинками, обращен в просвет концевого отдела. Между клетками имеются микроканальцы, в которые выделяется секрет, поступающий потом в просвет концевого отдела. Ядро сероцитов — круглой или овальной формы, расположено в базальной части клетки. В клетках развиты комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС, в апикальной части клетки имеются секреторные гранулы, содержащие преимущественно белковый секрет. Цитоплазма клеток окрашивается слабо базофильно.

Миоэпителиальные клетки, или миоэпителиоциты, имеют отростчатую форму, располагаются между базальной мембра­ной и основанием сероцитов, охватывая их своими отростками. При сокращении миоэпителиоцитов секрет из сероцитов выде­рется в просвет концевых отделов и в протоки.

Вставочные внутридольковые выводные протоки — самые мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внутреннего слоя эпителиальных клеток кубической или уплощенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают во внутридольковые исчерченные протоки.

Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий просвет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной поверхности — базальная исчерченность. Ядро — круглой формы, расположено ближе к базальному концу клетки. В оксифильной цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, в ее апикальной части содержатся секреторные гранулы. Исчерченные протоки впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки расположены в междольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки впадают в общий проток железы.

Общий проток железы у истоков выстлан многослойным кубическим, в устье — многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего 2-го большого коренного зуба.

Подчелюстные слюнные железы. Это сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые железы, располагаются под нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие ее на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их строением в околоушной железе.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток — мукоцитов (mucocytus), сероцитов и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци (semilunium serosum).

Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микроканальцы, базальная поверхность обращена к базальной мембране, апикальная — прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круглые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии и гранулярная ЭПС.

Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части, имеют коническую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный — к просвету концевого отдела. Ядра мукоци­тов расположены в их базальной части, имеют сплюснутую форму, плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактив­ные ядра). Неактивность ядра объясняется тем, что в клет­ках не синтезируется белок на экспорт, а ядро, как извест­но, регулирует синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется только слизистый секрет, поэтому нет на­добности в регуляции белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секре­та (муцина).

Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов распо­лагаются между базальными концами сероцитов белковых по­лулуний и базальной мембраной. Их функция — участие в вы­делении секрета из железистых клеток и концевых отделов.

Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо, они короткие и не ветвятся. Объясня­ется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты смешанных концевых отделов.

Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клет­ки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются грану­лярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетиче­ский аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: факторы роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые.

Междольковые протоки у истоков выстланы двухслой­ным, в устье — многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный у истоков многослойным ку­бическим, в устье — многослойным плоским эпителием, от­крывается под языком, рядом с его уздечкой.

Подъязычные слюнные железы. Это самые мелкие же­лезы среди больших слюнных желез. Они также покрыты соединительнотканной капсулой и также разделены на доль­ки отходящими от капсулы трабекулами. В дольках этих же­лез имеются 3 вида концевых отделов: 1) белковые: 2) белково-слизистые и 3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоушной железе и белково-слизистыми — в подчелюстной железе.

Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов кони­ческой формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют свет­лую окраску, между ними находятся межклеточные микрока­нальцы; ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином, ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содер­жатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональ­ное значение этих клеток — синтез и выделение слизистого секрета. Миоэпителиоциты располагаются между основани­ем мукоцитов и базальной мембраной.

Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и трансформировалась в мукоциты.

Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных железах развиты плохо по сравнению с такими же протоками в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают в междольковые выводные протоки.

Междольковые выводные протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье — многослойным кубическим эпители­ем; впадают в проток железы.

Проток железы, выстланный вначале многослойным кубическим, в устье — многослойным плоским эпителием, открывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.

Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных желез. Артерии, поступающие в большие слюнные железы, разветвляются на междольковые, проходящие вдоль междольковых протоков; внутридольковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые вены. Между артериолами и венулами на уровне междольковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на капил­лярную сеть вокруг концевых отделов имеются ABA. В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь устремляются к капиллярам, и начинается выделение секрета из кон­цевых отделов.

Иннервация больших слюнных желез осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами, которые заканчиваются моторными окончания­ми на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на же­лезистых клетках. При раздражении симпатических волокон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин. При раздражении парасимпатических волокон выделяется жидкая слюна, содержащая белковый секрет.

Возрастные изменения околоушных слюнных желез за­ключаются в том, что до 2-летнего возраста ребенка эта железа выделяет слизистый секрет, потом начинает секретировать белковый секрет. Эта железа продолжает разви­ваться до 16-20 лет, при этом железистый эпителий развит лучше, чем соединительнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция (обратное развитие) околоушной железы, которая заключается в уменьшении железистого эпителия, разрастании соединительной и жировой тканей. В возрасте 80 лет в околоушной железе начинает выраба­тываться слизистый секрет.

В подчелюстной железе полное развитие серозных и сме­шанных концевых отделов завершается к 5-месячному воз­расту. Максимальное развитие железы наблюдается к 25 го­дам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязыч­ной желез происходит до 2 лет.

Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная.

Экзокринная функция слюнных желез проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в состав которой вхо­дят вода (99 %), белковые вещества, ферменты, неорганиче­ские вещества и клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной химиче­ской обработке и облегчает проглатывание пищи.

Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза.

Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.

Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кро­ме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку бактерий, после чего они погибают.

Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость выделяются мочевая ки­слота, креатин, железо, йод и другие вещества.

Эндокринная функция проявляется в том, что слюнные железы вырабатывают инсулиноподобный фактор, фактор роста нервов, тимоциттрансформирующий фактор, фактор роста эпителия.

ЛЕКЦИЯ 20

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЗУБОВ

В полости рта взрослого человека 32 постоянных зуба (dens permanens). В каждой половине челюсти (правой или левой) имеется 2 резца (dens incisius), 1 клык (dens caninus), 2 премоляра, или малых коренных зуба (dens praemolaris), и 3 моляра, или больших коренных зуба (dens molaris). 3-й большой корен­ной зуб называется зубом мудрости (dens sapientiae).

В полости рта ребенка 6-7-летнего возраста 20 молочных зубов (dens deciduus). В каждой половине челюсти имеется 2 резца, 1 клык и 2 больших коренных зуба.

Зуб состоит из коронки (corona dentis), возвышающейся над десной; шейки (cervix dentis), прикрытой десной; корня (radix den­tis), расположенного в лунке альвеолярного отростка челюсти.

Зуб включает твердые и мягкие ткани. К твердым тканям относятся эмаль (enamelum), дентин (dentinum) и цемент (сеmentum), к мягким — пульпа (pulpa dentis).

Зуб удерживается в лунке альвеолярного отростка челю­сти при помощи поддерживающего (связочного) аппарата, включающего цемент, периодонт и стенку лунки. Некоторые ученые (Л.М. Цепов) не относят цемент к поддерживающему аппарату зуба.

Развитие зубов (одонтогенез) претерпевает 3 стадии: 1) образование зубной пластинки и закладка зубных зачат­ков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) гистогенез.

1-я стадия начинается на 6-7-й неделе эмбриогенеза с формирования вестибулярной пластинки. Эта пластинка образуется в результате врастания эпителия в мезенхиму по краю ротовой полости. Затем вестибулярная пластинка рас­щепляется на 2 листка, в результате чего образуется преддве­рие ротовой полости (vestibulum oris).

После этого кнутри от вестибулярной полости врастает второй тяж эпителия. Это и есть зубная пластинка (пласти­нок 2 — верхняя и нижняя). От внутренней поверхности каж­дой пластинки образуется по 10 эпителиальных выростов — зубных почек (gemma dentis). В зубные почки врастает мезен­хима — зубной сосочек (papilla dentis). По мере врастания зубного сосочка из зубной почки формируется эпителиаль­ный зубной орган (organum dentale epitheliale), или эмалевый орган. Этот орган имеет форму двухстенной чаши. Вокруг эмалевого органа уплотняется мезенхима. Это уплотнение называетс