Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Классы гемопоэтических клеток.Содержание книги
Поиск на нашем сайте
Гемопоэтические клетки делятся на 6 классов: клетки I класса — стволовые, клетки II класса — полустволовые, клетки III класса — унипотентные предшественники, клетки IV класса — бласты (унипотентные), клетки V класса — дифференцирующиеся, клетки VI класса — зрелые (дифференцированные). Морфофункционалъные признаки клеток I класса: 1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами; 2) митотически малоактивны (редко делятся); 3) полипотентны (дают начало всем клеткам крови); 4) не детерминированы; 5) способны к самоподдержанию; 6) при посеве в селезенку смертельно облученной мыши образуют характерные колонии. Морфофункционалъные признаки клеток II класса: 1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами; 2) митотически не активны; 3) полипотентны; 4) частично детерминированы; 5) образуют характерные колонии. Существует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ1, образуются из СКК и 2) общая клетка — предшественница лимфоцитов. Морфофункционалъные признаки клеток III класса: 1) морфологически сходны с малым темным лимфоцитом; 2) митотически не активны; 3) монопотентны (дают начало только одной разновидности клеток крови); 4) полностью детерминированы (заранее известно, какая разновидность клеток будет развиваться); 5) образуют характерные колонии. Исходя из морфофункциональной характеристики гемопоэтических клеток первых трех классов совершенно очевидно, что в мазке крови их невозможно узнать, т. е. отличить от малого темного лимфоцита. Морфофункиионалъная характеристика клеток IV класса — бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, диаметр 18-20 мкм, из них развивается только одна разновидность клеток крови. Развитие нейтрофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепочка дифференцирующихся клеток: → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- ГМ2 → КОЕ-Гк3 → миелобласт нейтрофильный (IV класс). Развитие эозинофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Эо4 → миелобласт эозинофильный. Развитие базофилъных гранулоцитов тоже начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Б5 → миелобласт базофильный. В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: → промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → метамиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные)→ сегментоядерные (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные). Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со всеми бластами, т. е. клетками крови IV класса. Их диаметр — около 18-20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содержатся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелобласты не отличаются друг от друга. Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Имеют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышками, базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты Неточный центр, комплекс ГЬльджи, лизосомы — неспецифические (первичные) гранулы. Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильны е (клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро без ядрышек, размеры 12-18 мкм. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и появляются специфические гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтрофильные (окрашиваются и основными, и кислыми красителями); в эозинофильных — эозинофильные (окрашиваются кислыми красителями); в базофильных — базофильные (окрашиваются основными красителями). Миелоциты активно делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, способны к фагоцитозу. Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные образуются в результате пролиферации и дифференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную форму, в цитоплазме увеличивается содержание специфической зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит поступает в периферическую кровь, то он называется юным. Метамиелоциты относятся к клеткам V класса и приобретают способность к подвижности. Палочкоядерные нейтрофильные и эозинофильные грану лоциты относятся к клеткам V класса. Среди базофильных гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядерные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобретает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или латинской (S). Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных гранулоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в нейтрофильных — из 2 и более. В зрелых базофильных гранулоцитах ядро чаще всего имеет овальную форму. Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет деления миелоцитов. При значительных кровопотерях начинают делиться более молодые клетки вплоть до стволовых. В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие тенденции: 1) начиная с миелобласта уменьшается объем клеток; 2) изменяются форма и структура ядра (в миелобластах — круглое, в зрелых гранулоцитах — сегментированное); 3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфическая зернистость; 4) утрачивается способность к митотическому делению (метамиелоциты не могут делиться). Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается цепочка дифференцирующихся клеток: СКК→ КОЕ-ГЭММ→ БОЕ-Э6 → КОЕ-Э7 → эритробласт → проэритробласт базофильный эритробласт → полихроматофильный эритробласт→ оксифильный эритробласт → ретикулоцит→ эритроцит. БОЕ-Э — бурстообразующая единица (burst — взрыв), относится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э содержатся в малом количестве в красном костном мозге и периферической крови. КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса — эритробласты. Эритробласты практически не отличаются от остальных бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм, круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их цитоплазма окрашивается слабо базофильно. Проэритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки эритробластов, имеют диаметр 14-18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. Их цитоплазма окрашивается базофильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС. Базофильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки проэритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки базофильных эритробластов, имеют круглую форму, диаметр около 10-12 мкм. Ядра круглые, в них много гетерохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается гемоглобин, который окрашивается оксифильно. Поэтому цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно и оксифильно, т. е. Полихроматофильно. Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки полихроматофильных эритробластов. Их диаметр — около 8-10 мкм, ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу. В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окрашивается оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачивает способность к митотическому делению. Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки оксифильных эритробластов, утративших ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки митохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно, которые в совокупности образуют ретикулофила- ментозную субстанцию (гранулы и филаменты, которые, переплетаясь, образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного костного мозга или циркулируя в периферических сосудах в течение 1-2 суток. Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки ретикулоцитов. имеют диаметр около 7-8 мкм. В нормальных условиях постоянный уровень эритроцитов в крови обеспечивается за счет размножения полихроматофильных эритробластов. Однако при больших кровопотерях в процесс деления включаются более молодые клетки вплоть до стволовых. Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся к: 1) уменьшению объема клеток; 2) накоплению гемоглобина; 3) изменению структуры и утрате ядра; 4) утрате способности к митотическому делению после полихроматофильного эритробласта. Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепочки дифференцирующихся клеток: СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- МГЦ8 → мегакариобласт → промегакариоцит → мегакариоцит → тромбоцит. Мегакариобласт (megacaryoblastus) имеет диаметр 15-25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению. Промегакариоцит (promegacaryocytus) образуется в результате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и приобретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза ядро становится многоплоидным (4п. 8п), многолопастным и увеличивается в размере, возрастает масса цитоплазмы, в которой накапливаются азурофильные гранулы. Мегакариоцит (megacaryocytus) представлен 2 разновидностями: 1) резервными, не образующими тромбоцитов, с набором хромосом 16-32п и размером 50-70 мкм; 2) зрелыми, активированными мегакариоцитами с набором хромосом до 64п и размером 50-100 мкм. Из цитоплазмы этих мегакариоцитов образуются тромбоциты. В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд микровезикул. Из микровезикул формируются пограничные мембраны, разделяющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом таком участке содержится по 1-3 гранулы. Эти участки отделяются от общей массы цитоплазмы по пограничным линиям и превращаются в тромбоциты. После отделения тромбоцитов (кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тонкий слой цитоплазмы. Такая клетка называется резидуальным мегакариоцитом, который затем разрушается. Моноцитопоэз складывается из ряда следующих дифференцирующихся клеток: СКК - КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГМ → КОЕ-М9 → монобласт (monoblastus) → промоноцит (promonocytus) → моноцит (monocytus). Из красного костного мозга моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг.
[1] КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно- моноцигарно- мегакариоцитарная. 2 КОЕ-ГМ — КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная. 3 КОЕ-П1 — КОЕ-гранулоцитарная. 4 КОЕ-Эо — КОЕ-эозинофилоцитарная. 5 КОЕ-Б — КОЕ базофилоцитарная. 6 БОЕ-Э — бурстообразующая единица эритроцитарная. 7 КОЕ-Э — КОЕ-эритроцитарная. 8 КОЕ-МГЦ — КОЕ-мегацитарная. 9 КОЕ-М — КОЕ-моноцитарная.
ЛЕКЦИЯ 18 ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ. ЛИМФОПОЭЗ. ТИМУС (ЗОБНАЯ, ИЛИ ВИЛОЧКОВАЯ, ЖЕЛЕЗА) Развитие. Тимус: (thymus) начинает развиваться на 4-5-й неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III—IV жаберных карманов. Правое и левое выпячивания растут в каудальном направлении. Затем эти выпячивания сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикуло-эпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными сосудами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По периферии дольки формируется корковое вещество, внутри — мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кроветворение в тимусе начинается на 8,5-10-й неделе. Строение. Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек тимуса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная) ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть (reticulum). Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По мере приближения стромальных клеток к центру дольки они подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга и образуют тельца тимуса. Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы в большом количестве находятся лимфоциты. Из красного костного мозга с током крови в корковое вещество поступают предшественники Т-лимфоцитов. Под воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами, предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация — это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка — это дифференцировка при незначительном количестве антигенов. Почему же в корковом веществе долек мало антигенов? Дело в том, что здесь вокруг капилляров и синусоидой имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов: 1) эндотелий капилляров; 2) их базальная мембрана; 3) перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана эпителиальной стромы; 5) клетки эпителиальной стромы. В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усиливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими проницаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при выделении гистамина — повышается. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Некоторые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) — автоантигенам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи макрофагов. Если такие Т-лимфоциты проникнут в общий ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного организма. После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты поступают в кровоток и транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке. Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как в его строме содержится меньше Т-лимфоцитов. Эти Т-лимфоциты отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимфоциты образуют рециркуляторный пул. Что такое пул? Это скопление (большая группа) клеток. Что означает «рециркуляторный»? Это означает, что лимфоциты пула из мозгового вещества долек через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять возвращаются в мозговое вещество. Этот процесс называется рециркуляцией. Рециркуляция возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек видны тельца тимуса (corpusculum thymi), состоящие из наслоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток стромы. Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые (arteria interlobularis), от которых вглубь дольки отходят обычно 2 артериальные ветви (arteria intralobularis). Одна из этих ветвей проходит по корковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и описывает дугу. От этой дуги в сторону капсулы или трабекул долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным барьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, которая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вторая артериальная ветвь направляется в мозговое вещество дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Эти капилляры вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую вену. Таким образом, поступление и отток крови в корковое и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по различным сосудам. Возрастная инволюция тимуса. Тймус окончательно развивается к 3 годам жизни ребенка. С этого возраста и до 20 лет тимус находится в стабильном положении. Затем он подвергается обратному развитию, или возрастной инволюции. При этом разрастается соединительная ткань капсулы и трабекул и развивается жировая ткань. Одновременно с этим из коркового и мозгового вещества долек тимуса исчезают Т-лимфоциты. В результате тимус превращается в жировое тело (corpus adiposum). В таком случае предшественники Т-лимфоцитов подвергаются антигеннезависимой дифференцировке в многослойном плоском эпителии кожи. В случае, если не наступает возрастная инволюция тимуса, в организме возникает состояние, которое называется тимиколимфатическим статусом (status thymicolymphaticus). Такое состояние возникает в организме в том случае, если в коре надпочечников выделяется недостаточное количество глюкокортикоидов. При таком статусе организм оказывается крайне неустойчивым к инфекционным заболеваниям и злокачественным опухолям. Временная инволюция тимуса. Наблюдается при травмах, заболеваниях, интоксикациях, стрессах и т. д., когда из коры надпочечников выделяется большое количество глюкокортикоидов, под влиянием которых происходит цитолиз лимфоцитов или поглощение их макрофагами, в результате чего корковое вещество долек тимуса становится таким же светлым, как и мозговое. Временная инволюция продолжается до тех пор, пока длится заболевание или стресс. После этого состояние коркового и мозгового вещества возвращается к норме. Функции тимуса. Ткмус выполняет 2 основные функции: 1) кроветворную, которая заключается в антигеннезависимой дифференцировке предшественников Т-лимфоцитов, 2) гормональную, в результате которой в тимусе выделяется тимозин, стимулирующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулиноподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, снижающий уровень кальция в крови, и фактор роста. Если у новорожденного животного удалить тимус, то нарушится развитие периферических органов кроветворения и рост тела.
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-12-15; просмотров: 541; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.188.191.11 (0.009 с.) |