Структура та функції скелетного м’язу

Скелетний м’яз являє собою складно побудований орган. Скоротлива функція м’язу здійснюється завдяки діяльності м’язових скорочень, які володіють властивістю збудливості і скоротливості; вони складають значну частину маси м’язу. М’язові волокна, що утворюють скелетні м’язи, відносяться до поперечнопосмугованої м’язової тканини.

Зовнішня оболонка м’язу побудована сполучною тканиною, і має назву епімізій. Він охоплює м'яз і надає йому форму. М’яз складається з пучків м’язових волокон, що вкриті також сполучною тканиною. Сполучнотканинна оболонка, що охоплює кожний пучок, називається перимізієм. Під перимізієм розташовуються м'язові волокна, що є окремими м'язовими клітинами. Кожне м'язове волокно також покриває сполучнотканинна оболонка, котра називається ендомізієм.

М'ЯЗОВЕ ВОЛОКНО

Діаметр м'язових волокон коливається від 10 до 80 мікрометрів (мкм) і вони практично невидимі неозброєним оком. Більшість із них тягнеться на усю довжину м'яза. Наприклад, довжина м'язового волокна стегна може пере­вищувати 35 см. Кількість волокон у м'язі значно коливається залежно від його розміру та функції.

Сарколема. Якщо уважно розглядати окреме м'язове волокно, то можна помітити, що воно вкрите плазматичною мембраною — сарколемою.

На кінці кожного м'язового волокна його сарколема з'єднується з сухожилком, прикріпленим до кістки.

Саркоплазма. За допомогою мікроскопа можна побачити, що всередині сарколеми м'язове волокно містить послідовно дрібніші субодиниці (рис. 1). Найбільші з них — міофібрили, які являють собою паличкоподібні структури, котрі тягнуться на всю довжину волокон. Простір між ними заповнений желатиноподібною рідиною. Це - саркоплазма, рідинна частина м'язового волокна, що є його цитоплазмою. Саркоплазма містить головним чином розчинні білки, мікроелементи, глікоген, жири та необхідні органели. Вона відрізняється від цитоплазми тим, що більшість її клітин містить більшу кількість накопиченого глікогену, а також киснесполучною сполукою — міоглобином, подібним до гемоглобіну.

Поперечні трубочки. Саркоплазму перетинає широка сітка поперечних трубочок (Т-трубочок), котрі є продовженням сарколеми (плазматичної мембрани). Вони взаємоз'єднуються, проходячи серед міофібрил, і забезпечують швидку передачу нервових імпульсів, котрі сприймає сарколема, до окремих міофібрил. Окрім того, трубочки забезпечують надходження до внутрішніх частин м'язового волокна речовин, котрі переносяться позаклітинними рідинами: глюкози, кисню, різних іонів.

Саркоплазматичний ретикулум. У м'язовому волокні також міститься сітка поздовжніх трубочок, котра називається саркоплазматнчним ретикулумом (СР). Ці мембранні канальця розташовані паралельно міофібрилам, утворюючи петлі навколо них. СР слугує місцем накопичення кальцію, котрий має велике значення для м'язового скорочення.

Рис. 1. Будова (а) та поперечиний розріз (б) скелетного м'яза

 

МІОФІБРИЛА

У кожному м'язовому волокні міститься від кількох сотен до кількох ти­сяч міофібрил. Це скоротливі елементи скелетного м'яза. Міофібрила склада­ються з саркомерів, що мають вигляд довгих ниток.

Смуги та саркомір. Волокна скелетного м'яза під мікроскопом мають характерний смугастий вигляд. Саме тому скелетний м'яз називають також поперечносмугастим. Такі ж смуги є характерними для серцевого м'яза, тому його також можна вважати поперечносмугастим.

На рис. 2, що демонструє будову міофібрили, чітко видно смуги. Видно те, що темні ділянки, так звані А-диски, чергуються зі світлими, котрі називаються І-дисками. У центрі кожного А-диска є світліша ділянка — Н-зона, котру можна побачити лише при розслабленні міофібрили. Світлі І-диски перетинаються темною Z-лінією.

Основною функціональною одиницею міофібрили є саркомір. Кожна міофібрила складається з численної кількості саркомерів, кінці котрих з'єднані один з одним біля Z-ліній. Кожний саркомір включає те, що знаходиться між кожною парою Z-ліній, у такій послідовності:

• І-диск (світла ділянка);

• А-диск (темна ділянка);

• Н-зона (у середині А-диска);

• решта А-диска

• другий І-диск.

 

 

Рис.2. Будова міофібрил

Рис. 3. Основна функціональна одиниця міофібрили — саркомір, котрий складається із певним чином розташованих актиновнх та міозннових філаментів

 

Тонкіші філаменти, що відповідають за мязове скорочення утворені актином, грубіші — міозином. У кожній міофібрилі порядрозташовуються близько 3000 актинових та 1500 міозинових філаментів. Сму­ги, характерні для м'язових волокон, є результатом розташування цих філамен­тів, що ілюструє рис. 3. Світлий І-диск вказує на ділянку саркоміра з тонкими актиновими філаментами. Темний А-диск являє собою ділянку, що складається як з грубих міозинових, так і з тонких актинових філаментів. Н-зона — цен­тральна частина А-диска, що є видимою тільки тоді, коли саркомір перебуває у спокої. Вона складається виключно з грубих філаментів. Світліше забарвлення Н-зони порівняно з сусіднім А-диском обумовлене відсутністю у ній актинових філаментів. Н-зону можна побачити тільки коли саркомір розслаблений, оскільки він вкорочується при скороченні й актинові філаменти «втягуються» у цю зону, роблячи її забарвлення таким, як і решта частин А-диска.

Міозинові філаменти. Хоча і було відмічено, що у кожній міофібрилі міститься близько 3000 актинових та 1500 міозинових філаментів, ці цифри є не зовсім точними. Близько 2/3 білків скелетного м'яза становить міозин. Міозинові філаменти грубі (товсті). Кожний міозиновий філамент утворений приблизно 200 молекулами міозину, розташованими поряд кінцями один до одного.

Кожна молекула міозину складається з двох сплетених протеїнових пучків. Один кінець кожного пучка утворює, глобулярну голівку, так звану міозинову голівку. Кожний філамент має кілька таких голівок, котрі випина­ються вперед і утворюють поперечні містки, що взаємодіють під час м'язового скорочення зі спеціальними активними ділянками на актинових філаментах.

Актинові філаменти. Один кінець кожного актинового філамента входить до Z-лінії, другий протягується до центра саркомера, проходячи між міозиновими філаментами. Кожний актиновий філамент має активну ділянку, до котрої може «прив'язатися» міозинова голівка.

Кожний тонкий, або актиновий, філамент складається з трьох різних протеїнових молекул: актину, тропоміозину та тропоніну.

Актин утворює основу філамента. Окремі актинові молекули є глобулярними і, з'єднуючись разом, утворюють нитки актинових молекул. Дві нитки обвиті одна навколо другої у вигляді спіралі подібні до двох низок перлин, скручених разом. Тропоміозин — це білок, що має форму трубки; він обвиває актинові нитки, заповнюючи заглиблення між ними. Тропонін є складнішим білком, котрий через рівні проміжки прикріплений до ниток актину та до тропоміозину. Складна діяльність тропоміозину та іонів кальцію спрямована на збереження стану розслаблення або розвиток скорочення міофібрили, про які йтиметься далі.