Особенности хромосомной организации в зависимости от стадии клеточной пролиферации. Морфология хромосом. Правила хромосом.

См рисунок в альбоме Уровни компактизации хроматина.

1) Нуклеосомный (2,5 оборота двуспиральной ДНК вокруг восьми молекул гистоновых белков).

2) Супернуклеосомный — хроматиновая спираль (хромонема).

3) Хроматидный — спирализованная хромонема.

4) Хромосома — четвертая степень сперализации ДНК.

В интерфазном ядре хромосомы деконденсированы и представлены хроматином. Деспирализованный участок, содержащий гены, называется эухроматин (разрыхленный, волокнистый хроматин). Это необходимое условие для транскрипции. Во время покоя между делениями определенные участки хромосом и целые хромосомы остаются компактными.

Эти спирализованные, сильно окрашивающиеся участки, называются гетерохроматином. Они неактивны в отношении транскрипции. Различают факультативный и конститутивный гетерохроматин.

Факультативный гетерохроматин информативен, т.к. содержит гены и может переходить в эухроматин. Из двух гомологичных хромосом одна может гетерохроматической. Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен, неиформативен (не содержит генов) и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции.

Хромосомная ДНК состоит из более 10⁸ пар оснований, из которых образуется информативные блоки — гены, расположенные линейно. На их долю приходится до 25% ДНК. Ген — функциональная единица ДНК, содержащая информацию для синтеза полипептидов, или всех РНК. Между генами находятся спейсеры — неинформативные отрезки ДНК разной длины. Избыточные гены представлены большим числом — 10⁴ идентичных копий. Примером являются гены для т-РНК, р-РНК, гистонов. В ДНК встречаются последовательности одних и тех же нуклеотидов. Они могут быть умеренно повторяющимися и высоко повторяющимися последовательностями. Умеренно повторяющиеся последовательности достигают 300 пар нуклеотидов с повторениями 10² — 10⁴ и представляют чаще всего спейсеры, избыточные гены.

Высокоповторяющиеся последовательности (10⁵ — 10⁶) образуют конститутивный гетерохроматин. Около 75% всего хроматина не участвует в транскрипции, он приходится на высокоповторяющиеся последовательности и нетранскрибируемые спейсеры.

Морфология хромосом. Митотическая суперкомпактизация хроматина делает возможным изучение внешнего вида хромосом с помощью световой микроскопии. В первой половине митоза они состоят из двух хроматид, соединенных между собой в области первичной перетяжки (центромеры или кинетохора) особым образом организованного участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. Во второй половине митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.

В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, расположенных по обе стороны от нее, различают несколько форм хромосом: равноплечие, или метацентрические (с центромерой посередине), неравноплечие, или субметацентрические (с центромерой, сдвинутой к одному из концов), палочковидные, или акроцентрические (с центромерой, расположенной практически на конце хромосомы), и точковые —очень небольшие, форму которых трудно определить (рис. 3.52). При рутинных методах окраски хромосом они различаются по форме и соотносительным размерам. При использовании методик дифференциальной окраски выявляется неодинаковая флуоресценция или распределение красителя по длине хромосомы, строго специфические для каждой отдельной хромосомы и ее гомолога (рис. 3.53).

Таким образом, каждая хромосома индивидуальна не только по заключенному в ней набору генов, но и по морфологии и характеру дифференциального окрашивания.

Рис. 3.52. Формы хромосом:

I — телоцентрическая, II — акроцентрическая, III— субметацентрическая, IV— метацентрическая;

1 — центромера, 2 — спутник, 3 — короткое плечо, 4 — длинное плечо, 5 — хроматиды

Хроматин Хроматином называют комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входят два типа белков - гистонов и негистонов.

ДНП Наименьшими структурными компонентами хромосом есть нуклеопотеидные фибриллы, их видно исключительно в электронный микроскоп. Хромосомные нуклеопротеиды - ДНП (дезоксирибонуклеопротеиды) - состоят из ДНК и белков (преимущественно гистонов).

Нуклеосомы, хромонемы, хроматиды Молекулы гистонов образуют группы - нуклеосомы. Каждая Нуклеосома содержит в себе 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы примерно 8 нм. С каждой нуклеосомы связана участок ДНК, спирально оплетает нуклеосому извне В таком участке ДНК находится 140 нуклеотидов общей длиной 50 нм, но благодаря спирализации длина сокращается в 5 раз. В хроматине около 87 - 90% длины ДНК зв "связано с нуклеосомами. Фибриллы ДНП попарно закручиваются, образуя хромонемы (от гр. chroma - цвет, nema - струна), входящих в комплексы более высокого порядка - также спирально закрученных полухроматид. Пара полухроматид образует хроматид, а пара хроматид -хромосому. На разных участках одной хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неодинакова; с этим связана различная интенсивность окрашивания отдельных участков.

Гетерохроматичные участки Те участки хромосомы, которые интенсивно воспринимают красители, называют гетерохроматичними (состоят из гетерохроматина) - они даже в интерфазе остаются компактными и видимые в мировой микроскоп. Гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию. Он находится в интенсивно конденсированном (спиралезованому) состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, образует участки, прилегают к центромерам и конце хромосомы. Потеря гетерохроматиновых участков может и не сказываться на жизнедеятельности клетки.

Гетерохроматин и тельца Барра Выделяют также факультативный гетерохроматин, который возникает при спирализации и инактивации двух гомологичных хромосом. Так, в частности, образуется тельце Барра (Х-половой хроматин), который образует одна из Х-хромосом женских особей млекопитающих, в т.ч. человека.

Эухроматични участки Неокрашенные и менее уплотненные участки хромосомы, которые деконденсуються и становятся невидимыми в период интерфазы, содержат эухроматин и потому называются еухроматичнимы. Полагают, что именно в них закачано больше генов. Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы, имеют вид нитей, палочек и т. п. Строение одной хромосомы на разных участках неодинакова. В хромосоме Различают первичную перетяжку и два плеча.

Центромера Первичная перетяжка, или центромера, - наименее спирализована часть хромосомы. На ней размещен кинетохор (гр. kinesis - движение, phoros - несущий), к якогго при делении клетки крепятся нити веретена деления. Местоположение центромеры у каждой пары хромосом постоянное, оно обусловливает их форму. В зависимости от расположения центромеры выделяют три типа хромосом: метацентрической, субметацентрични и акроцентрические.метацентрической хромосомы имеют плечи почти одинаковой длины; в субметацентричних плечи неравные; акроцентрические хромосомы имеют палочковидных форму с очень коротким, почти незаметным другим плечом. Могут возникать и телоцентрични хромосомы - как результат отрыва одного плеча, когда центромера расположена на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Теломеры Концы плеч хромосомы називаюиь теломерами, это специализированные участки, которые препятствуют с "единению хромосом между собой или с их фрагментами. Конец хромосомы, который не имеет теломеры, становится" ненасыщенным "," липким ", и легко присоединяет фрагменты хромосом или с соединяется с подобными участками. В норме же теломеры сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу.

Спутники Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие отдельные участки хромосомы - спутники. Такие хромосомы могут зближуваьись и образовывать ассоциации, а тонкие нити, которые с соединяют спутники с плечами хромосом, при этом участвуют в образовании ядрышекИменно эти участки в хромосомах человека являются организаторами ядрышекУ человека вторичные перетяжки есть на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на конечных участках коротких плеч 13, 14, 15, 21, 22 хромосом.

Хромомеры В плечах хромосом видны толстые и интенсивнее окрашены участки - хромомеры, которые чередуются с мижхромомернимы нитями. Вследствие этого хромосома может напоминать ряд невивномирно нанизанного ожерелья.

Правила хромосом.

Правило постоянства числа хромосом Число хромосом и характерные особенности их строения - видовой признак. Это правилу постоянства числа хромосом. Это число не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическая родство. Например, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды Paraascaris megalocephala univalenus находится по 2 хромосомы, в мухи-дрозофилы Drosophila melanogaster - по 8, у человека - по 46, а в речного рака Astacus fluviatalis - по 116. Число хромосом не зависит от высоты организации, а также не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может случаться в очень далеких форм, а в близких видов - очень отличаться. Однако, очень важно, что у представителей одного вида число хромосом в ядрах всех клеток постоянное.

Правило четности хромосом Существует также правило четности хромосом, по которому число хромосом всегда является четным, так как в кариотипе хромосомы объединяются в гомологичные пары.

Правило индивидуальности хромосом Гомологичные хромосомы одинаковые по форме и строению, расположением центромер, хромомер, других деталей строения. Негомологическом хромосомы всегда имеют различия. Поэтому имеем правило индивидуальности хромосом: каждая пара гомологичных хромосом характеризуется своими особенностями.

Правило непрерывности хромосом Правило непреривности хромосом: в последовательных генерациях число и индивидуальность хромосом сохраняется благодаря способности хромосом к авторепродукции при делении клетки.