Энергетический обмен клетки. Этапы энергетического обмена. Химические свойства атф. Синтез атф.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений.

У большинства живых организмов – аэробов, живущих в кислородной среде, энергетический обмен осуществляется в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганичесих соединений

· У анаэробов, обитающих в среде, лишённой кислорода, или у аэробов при его недостатке протекает лишь два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, ещё богатых энергией

Первый этап – подготовительный

· Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей) на более простые: белков – до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот, полисахаридов – до моносахаридов, нуклеиновых кислот – до нуклеотидов

· Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочно-кишечном тракте; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических ферментов

· Вся высвобождающаяся при этом (около 5 кДЖ на моль) рассеивается в виде тепла

· Образующиеся малые органические молекулы (мономеры) могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений

Второй этап – бескислородный или гликолиз (анаэробное дыхание)

· Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа; главным источником энергии в клетке является глюкоза (бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом)

Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С₃Н₄ О₃ , идущий с выделением энергии, достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования

Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ, не связанный с мембранами

· В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии; часть этой энергии (80 кДж - 40%) используется на синтез 2 молекул АТФ, а часть (120 кДж - 60%) рассеивается в виде тепла (к. п. л. – 40%)

· Осуществляется в гиалоплазме клетки, не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода (анаэробных условиях)

· Процесс многоступенчатый (9 последовательных реакций), происходит под действием более 10 ферментов, образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ (АДФ, Н₃РО₄ НАД⁺)

 Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и, как следствие, тепловой смерти (энергия выделяется небольшими порциями)

 Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы (триозы), но и окисляется, т. е. теряет электоны и 4 атома водорода; акцептором (Akz) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД⁺ - специфического переносчика водорода, находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме, или НАДФ ⁺ у растений

· В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и Н₂О, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД⁺

· Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

 

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ = 2С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2Н₂О + 2НАД Н

глюкоза пируват

· Дальнейшая судьба пирувата (ПВК) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному

q В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового спирта (этанола) – спиртовое брожение

С₃Н₆О₃ + 2НАД Н = С₂Н₅ОН + СО₂ + Н₂О + 2НАД⁺

пируват этанол

 

q В клетках животных и некоторых бактерий, испытывающих временный недостаток кислорода (например в мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке) происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты (лактата)

С₃Н₄О₃ + 2НАД Н = С₃Н₆ О₃ + 2НАД⁺

пируват лактат

 

q Таким образом конечный продукт бескислородного процесса (гликолиза) в клетках животных – молочная кислота (в растительных клетках чаще всего – ПВК)

q Брожение сопровождается выделением энергии, часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ, часть рассеивается в виде тепла

q Известны разные типы брожения: пропионовое, маслянокислое и др., которые протекают при участии микроорганизмов, при этом образуются различные продукты – спирт, молочнокислые продукты, сыр, органические кислоты и т. д. (некоторые бактерии, микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт энергии брожения)

q Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты, этилового спирта или других веществ, сопровождающийся выделением энергии, часть которой затрачивается на образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла

v К брожению способны животные, растения и микроорганизмы; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением

· Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так:

С₆Н₁₂О₆ + 2 Н₃РО₄ + 2 АДФ = 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

 

· На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается, т. е. гликолиз является единственным процессом получения энергии

· При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО₂ и Н₂О

Третий этап – кислородный процесс, аэробное дыхание, цикл Кребса

· Начинается с ПВК или лактата

· Протекает при обязательном участии кислорода

· Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий (митохондрии – дыхательные центры клетки, поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании усваивается только в них)

· Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот)

 

v Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот, осуществляющаяся в митохондриях

 Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной электронно-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О₂, что приводит к окислительному фосфорилированию (синтезу АТФ)

Дыхательная цепь (электронно-транспортная цепь) – последовательная цепь дыхательных ферментов - акцепторов (Acz), локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и протоны к конечному акцептору – О₂,что сопровождается окислительным фосфорилированием (синтезом АТФ)

 Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД⁺ и ФАД⁺ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н₂ и ФАД Н₂ ; при окислении транспортёров выделяется энергия, которая тоже используется для синтеза АТФ

 Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях; ему предшествует образование ацетил - КоА (ацетил кофермент А, ацетилкоэнзим А)

Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты (для нового цикла)

 Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных веществ (углеводов, аминокислот, нуклеотидов, порфиринов и проч.)

Аденозинтрифосфа́т (сокр. АТФ, англ. АТР) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном, а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке.

 

Химические свойства
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + энергия
АТФ + H₂O → АМФ + H₄P₂O₇ + энергия
Высвобожденная энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.

Роль в организме
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Все это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

• Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
• Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
• АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
• Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах.

Путь синтеза
В организме АТФ синтезируется из АДФ, используя энергию окисляющихся веществ:
АДФ + H₃PO₄ + энергия → АТФ + H₂O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.