Размножение – универсальное свойство живых организмов. Мейоз – основа полового размножения. Цитологическая и цитогенетическая характеристика мейоза.

Размножение - присущее всем живым существам свойство воспроизведения себе подобных, - новое поколение особей того же вида, - благодаря чему обеспечиваются непрерывность и преемственность жизни. Это одна из основных свойств живых организмов. Неполовое размножение. Много видов растений и животных (вирусы, бактерии, водоросли, грибы, простейшие, губки, кишковопорожнинні и др.) могут размножаться с помощью одной (моноцитогенне) или группы (поліцитогенне) неполовых клеток. формы моноцитогенного размножения: 1) деление клетки надвое; 2) множественный разделение (шизогония); 3) спорообразование; 4) почкование. Формы поліцитогенного размножение: 1) упорядоченное разделение; 2) неупорядоченное деление (фрагментация); 3) поліембріонія; 4) почкование; 5) образования почек, корневых клубней, луковиц (у растений) и т.д.

В случае деления клетки надвое образуются две дочерние клетки, но вдвое меньшие материнскую.

Они питаются, растут и начинают размножаться, когда достигают размеров материнской. Материнская клетка может делиться в любой плоскости (например, в амебы-протея) или только в определенной (в евглены зеленой или инфузории-туфельки). При этом органеллы более-менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Если же определенная органела присутствует в материнской клетке в единственном числе, то она попадает к одной из дочерних особей, а в другой формируется заново (например, длинный жгутик у евглены зеленой). Если клетка делится на большую и маленькую дочерние, то такое разделение называется почкованием (например, дрожжи).

При множественном делении сначала испытывает многократного деления ядро материнской клетки, которая становится многоядерной, а уже затем делится цитоплазма и образуется много одноядерных дочерних клеток. Такая форма нестатевого размножения свойственна, например, паразитові крови человека - малярийной плазмодия.

Спорообразование известно в многих эукариот (грибы, водоросли, мхи, папоротники, плауны, хвощи). У растений и грибов споры образуются внутри специализированных органов - спорангиев. Споры растений и грибов, в отличие от спор бактерий, служат не только для переживания неблагоприятного периода и распространение, но и для размножения. Спороутворенню у грибов и растений часто предшествует половой процесс: из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), которая делится путем мейоза образуется спорангій.

У некоторых водорослей и грибов споры могут образовываться в результате митоза. Споры со жгутиками (зооспоры) способны активно передвигаться, а споры, которые их не имеют, распространяются водой, ветром и различными организмами. Продолжительность жизни зооспор незначительная (до нескольких часов), а неподвижные споры, покрытые плотной оболочкой, могут сохранять жизнеспособность значительно более длительный период, иногда - на протяжении десятков лет.

В некоторых паразитических простейших (например, споровиків) споры - это одноклеточные или многоклеточные образования, окруженные плотной оболочкой, которые не являются формой размножения, а служат для переживания неблагоприятного периода и заражения хозяев. Во время созревания содержание таких спор несколько раз делится и образует много клеток под общей оболочкой.

Поліцитогенне - это размножение отделенными от материнского организма багатоклітинними частями (рис. 1.78), или вегетативными органами. У многоклеточных водорослей, грибов и лишайников поліцитогенне размножение может происходить в виде фрагментации - с помощью обособления определенных участков тела (например, в зеленых нитчатых водорослей, плесневых грибов, лишайников) или за счет специализированных образований (у лишайников).

В случае неупорядоченного разделения количество и размеры частей, на которые распадается организм, непостоянны. Этот тип разделения распространен среди беспозвоночных животных (губки, кишковопорожнинні, плоские и кольчатые черви, иглокожие).

По упорядоченного разделения его плоскость, количество и размеры фрагментов (новых организмов) более-менее стали (морские звезды, некоторые медузы, полипы кишечнополостных и т.д.).

Другим распространенным способом поліцитогенного размножения животных является почкование. Вследствие этого процесса от материнского организма отделяются одна или несколько многоклеточных "почек", из которых впоследствии развиваются дочерние особи (полипы кишечнополостных, некоторые кольчатые черви). Если "почки" остаются связанными с материнским организмом в течение жизни, возникает колония (например, коралловые полипы).

Половое размножение. Половое размножение свойственно как одноклеточным, так и багатоклітинним растениям и животным. Половой процесс - это сочетание в одной клетке генетического материала различных особей. Он осуществляется в формах конъюгации или копуляції.

Конъюгация - это общее название нескольких форм полового процесса, известных у бактерий, водорослей, некоторых грибов простейших (инфузорий). Во время конъюгации бактерий при условии временного контакта клетки обмениваются фрагментами своих молекул ДНК через цитоплазматический мостик.

В конъюгация инфузорий - это половой процесс, во время которого происходит обмен генетическим материалом: одно из гаплоїдних ядер каждой клетки (мігруюче или мужское) по цитоплазматичному мостике переходит в другую клетку и там сливается с другим ядром гаплоїдним (стационарным, или женским). После этого в в результате нескольких делений каждой из этих клеток нормальный ядерный набор восстанавливается (венегативне и генеративне ядра). Биологическое значение конъюгации заключается в обмене генетическим материалом между особями, что способствует комбінативній изменчивости (наследственная изменчивость повышается благодаря образованию новых комбинаций хромосом).

Копуляция - это слияние двух половых клеток (гамет). Когда сливаются две одинаковые по строению станігтеві клетки. Этот процесс называется ізогамією (некоторые водоросли, простейшие и т.д.). Чаще случается слияние мужской и женской гамет, которые отличаются по форме, размерам и особенностями строения (анізогамія). Если женская половая клетка (яйцеклетка) большая, неподвижная, а мужская (сперматозоид, спермий) значительно мельче, то такая форма анізогамії имеет название оогамії (многоклеточные животные, высшие растения, некоторые грибы).

Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение), редукционное деление, деления

созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит

уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка

(содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом

делении даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом).

Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате

оплодотворения. М. - обязательное звено полового процесса и условие

формирования половых клеток (гамет). Биологическое значение М. заключается в

поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и

обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе.

М. - один из ключевых механизмов наследственности и наследственной

изменчивости. Поведение хромосом при М. обеспечивает выполнение основных

законов наследственности.

Первая фаза М. - профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека

22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена -

стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны,

видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала попарного, бок о

бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом;

при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго

друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные

хромосомы стабильно соединены в пары - биваленты, число которых равно

гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная

ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента:

т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене;

в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент

(тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой

стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне;

цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии.

Диплотена - стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают

отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2-3 точках на

бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) - цитологическое проявление

кроссинговера. Диакинез - стадия отталкивания гомологичных хромосом,

которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы

хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт

спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая

фаза М. - метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются;

биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь

центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В

анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к

полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов,

независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний

при расхождении хромосом равно 2n, где n - число пар хромосом. В отличие от

анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2

хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и

клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК -

интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза

II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в

конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам

хроматиды каждой хромосомы.

 

22. Типы индивидуального развития. Периодизация онтогенеза. Хронология событий периодов онтогенеза человека.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от момента образования зиготы до прекращения существования организма.

Индивидуальное развитие особи - это целостный непрерывный процесс. Выделяют два основных периода онтогенеза: эмбриональный и постэмбриональный. Для плацентарных животных принято деление на пренатальный (преродовой) и постнатальный (послеродовой). Разделяющие их роды представляют собой интранатальный этап.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период делится на стадии дробления, гаструляции, гистогенеза и органогенеза. Зародыш человека до начала образования ор­ганов (до 8 недель) принято называть эмбрионом, а в дальнейшем (с 9 недель до рождения) плодом.

Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Особенность митотических делений дробления в том, что с каждым делением клетки становятся все мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток (отсутствует G1 - период), но обязательно удваивается ДНК. У плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека, образу­ется бластоциста, состоящая из эмбриобласта, из которого будут разви­ваться ткани зародыша и трофобласта - клеток внезародышевой части. У человека дробление полное неравномерное асинхронное.

Гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка: экто-, мезо- и энтодерму. У человека проходит в две стадии: деламинация (расщепление) и иммиграция.

Деляминация - расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащие друг над другом. Наблюдается у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих, в эмбриобласте плацентарных млекопитающих..

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток в бласто-цель. Наблюдается у всех зародышей, но более у высших позвоночных.

Гистогенез и органогенез. Гистогенез - образование тканей, органо­генез - образование органов зародыша. Период начинается с нейруляции - образования комплекса осевых органов - нервной трубки, хорды, первич­ной кишки, мезодерма сомитов. Нервная трубка образуется из эктодермы. Сначала на эктодерме образуется нервная пластинка, ее края начинают делится и образую нервные валики, которые смыкаются, образуя нервную трубку с полостью внутри - невроцелем. Образование хорды по времени соответствует начальным этапам нейруляции и происходит из стенки первичной кишки под нервной труб­кой. Под хордой формируется вторичная кишка. В дальнейшем происхо­дит дифференцировка зародышевых листков с образованием тканей и ор­ганов.

Так, из эктодермы, кроме нервной трубки, образуются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные желе­зы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой по­лости, эмаль зубов).

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желу­дочных желез.

К началу органогенеза мезодерма представлена сомитами, сомитными ножками, боковой пластинкой занимающими положение сбоку от хорды. Миотом дает начало скелетной мускулатуре, дермотом - со­единительной ткани кожи, склеротом - хрящевой, костной, соединитель­ной ткани. Нефротом, расположенный в ножке сомитов образует органы выделение и половые железы. Листки боковой пластинки используются при образовании сердечнососудистой, лимфатической систем, плевры, брюшины, перикарда.

Ранее из мезодермы и эктодермы выселяются клетки, образующие мезенхиму. Из этого зачатка образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая система.

В дальнейшем происходит рост, развитие образовавшихся органов и начало их функционирования. Эти процессы для некоторых органов и систем не всегда завершаются в пренатальном периоде. Они могут про­должаться и после рождения

Различают два основных типа постэмбрионального онтогенеза: прямой и непрямой. Не­прямое развитие встречается в личиночной форме, а прямое - в неличи­ночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный) тип развития характерен для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных (рыб, земноводных), у которых формируется одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено малыми запасами желтка в яйце, а так же необходимостью смены среды обитания в ходе развития или необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жиз­ни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут. У них имеются провизорные органы. Превращение личинки во взрослую особь называется метаморфозом.

Неличиночный (яйцекладный) тип развития встречается у беспо­звоночных, а так же рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопи­тающих, яйца которых богаты желтком. Зародыш длительное время может развиваться в яйце. Его жизненные функции осуществляются за счет про­визорных органов - зародышевых оболочек.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопи­тающих и человека, яйца которых почти лишены желтка. Зародыш разви­вается в организме матери, для этого формируется провизорный орган -плацента из тканей плода и матери.

Постэмбриональный период животных также имеет свои стадии. Первый период роста и формирования, второй – период зрелости (в этот период происходит размножение организмов), третий период – период старости, который заканчивается смертью. В онтогенезе человека стадии постэмбрионального периода следующие: ювенильный, зрелый (пубертатный), период старости, завершающийся естественной смертью.

Выделяют следующие периоды (периодизация возрастов принята на VII международном симпозиуме по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии в 1965 году):

· новорожденный (первые 1 - 10 дней после рождения),

· грудной (от 10 дней до 12 месяцев),

· раннее детство (с 1 до 3 лет),

· первое детство (с 4 до 7 лет),

· второе детство (с 8 до 12 лет),

· подростковый возраст (с13 до 16 лет),

· юношеский возраст (с17 лет до 21 года),

· период зрелости (от 22 лет до 55 -60 лет),

· пожилой возраст (от 56-61 года до 74 лет),

· старческий период (75 - 90 лет)

· долгожители (свыше 90 лет).