Фаза терминации, или завершения синтеза полипептида.

Она обусловлена узнаванием специфическим рибосомным белком одного из терминирующих кодонов, когда тот входит в зону А - участка рибосомы. При этом к последней аминокислоте в пептидной цепи присоединяется вода и ее карбоксильный конец отделяется от т-РНК В результате завершения полипептидная цепь теряет связь с рибосомой, которая распадается на две субчастицы.

Эпигенез. Под действием ферментов и энергии полипептидная цепь, имеющая только в определенной последовательности соединенные аминокислоты, спирально сворачивается в результате образования водородных мостиков между нитями спирали, принимая вторичную структуру. Затем молекула сворачивается в клубок, между его нитями образуются сульфидные связи (S - S). Это третичная структура. Объединение различных глобул, возникновение комплексных связей между ними определяет четвертичную структуру белка (гемоглобин). Эпигенез происходит вне рибосом на мембранах ЭПС и комплекса Гольджи. Формируя третичную и четвертичную структуру в ходе посттрансляционных преобразований, белки приобретают способность активно функционировать, включаться в определенные клеточные структуры, осуществлять ферментативные и другие функции

· Взаимосвязь между геном и признаком.

Открытия экзон-интронной организации эукариотических генов и возможности альтернативного сплайсинга показали, что одна и та же нуклеотидная последовательность первичного транскрипта может обеспечить синтез нескольких полипептидных цепей с разными функциями или их модифицированных аналогов. Например, в митохондриях дрожжей имеется ген box (или cob), кодирующий дыхательный фермент цитохром b. Он может существовать в двух формах.

 «Длинный» ген, состоящий из 6400 п. н., имеет 6 экзонов общей протяженностью 1155 п.н. и 5 интронов. Короткая форма гена состоит из 3300 п.н. и имеет 2 интрона. Она фактически представляет собой лишенный первых трех интронов «длинный» ген. Обе формы гена одинаково хорошо экспрессируются. После удаления первого интрона «длинного» гена box на основе объединенной нуклеотидной последовательности двух первых экзонов и части нуклеотидов второго интрона образуется матрица для самостоятельного белка — РНК-матуразы.

 

Функцией РНК-матуразы является обеспечение следующего этапа сплайсинга — удаление второго интрона из первичного транскрипта и в конечном счете образование матрицы для цитохрома b.

У вирусов и бактерий описана ситуация, когда один ген может одновременно являться частью другого гена или некоторая нуклеотидная последовательность ДНК может быть составной частью двух разных перекрывающихся генов. Например, на физической карте генома фага ФХ174 (рис. 3.44) видно, что последовательность гена В располагается внутри гена А, а ген Е является частью последовательности гена D. Этой особенностью организации генома фага удалось объяснить существующее несоответствие между относительно небольшим его размером (он состоит из 5386 нуклеотидов) и числом аминокислотных остатков во всех синтезируемых белках, которое превышает теоретически допустимое при данной емкости генома. Возможность сборки разных пептидных цепей на мРНК, синтезированной с перекрывающихся генов (А и В или Е и D), обеспечивается наличием внутри этой мРНК участков связывания с рибосомами. Это позволяет начать трансляцию другого пептида с новой точки отсчета.

Нуклеотидная последовательность гена В является одновременно частью гена А, а ген Е составляет часть гена D. В геноме фага λ были также обнаружены перекрывающиеся гены, транслируемые как со сдвигом рамки, так и в той же рамке считывания. Предполагается также возможность транскрибирования двух разных мРНК с обеих комплементарных цепей одного участка ДНК. Это требует наличия промоторных областей, определяющих движение РНК-полимеразы в разных направлениях вдоль молекулы ДНК.

Описанные ситуации, свидетельствующие о допустимости считывания разной информации с одной и той же последовательности ДНК, позволяют предположить, что перекрывающиеся гены представляют собой довольно распространенный элемент организации генома вирусов и, возможно, прокариот. У эукариот прерывистость генов также обеспечивает возможность синтеза разнообразных пептидов на основе одной и той же последовательности ДНК.

Имея в виду все сказанное, необходимо внести поправку в определение гена. Очевидно, нельзя больше говорить о гене как о непрерывной последовательности ДНК, однозначно кодирующей определенный белок. По-видимому, в настоящее время наиболее приемлемой все же следует считать формулу «Один ген — один поли-пептид», хотя некоторые авторы предлагают ее переиначить: «Один полипептид — один ген». Во всяком случае, под термином ген надо понимать функциональную единицу наследственного материала, по химической природе являющуюся полинуклеотидом и определяющую возможность синтеза полипептидной цепи, тРНК или рРНК.

 

· Центральная догма молекулярной биологии

Основные положения теории генетической информации.

1. Носителем наследственной информации являются нуклеиновые кислоты (главным образом ДНК, исключение - РНК содержащие вирусы).

2. Единицей наследственности является ген, который с точки зрения молекулярной биологии определяется как участок ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов.

3. Способность ДНК, как химической основы гена, к редупликации обеспечивает передачу наследственной информации из поколения в поколение.

4. Генетическая информация о первичной структуре белка кодируется с помощью определенной последовательности нуклеотидов в цепи ДНК.

5. Биосинтез белка является процессом реализации наследственной информации. Образовавшиеся белки ферменты вступают в цепь биохимических реакций, конечным результатом которых является формирование фенотипического выражения признаков.