Эмбриональный период индивидуального развития. Гаструляция как процесс формирования многослойного зародыша.

Гаструляция - процесс образования многослойного зародыша. В процессе гаструляции различают 2 этапа:

 а) образование эктодермы и энтодермы (двуслойный зародыш),

 б)образование мезодермы (трехслойный зародыш). Зародышевые листки - динамичные скопления клеток, характе­ризующиеся пространственным взаиморасположением, дальнейшее разви­тие которых приводит к возникновению органов и систем.

 

Выделяют 4 основных способа образования эктодермы и энтодер­мы.

Инвагинация или впячивание одного из участков бластодермы. От­верстие, при помощи которого образовавшаяся полость сообщается с на­ружной средой называется бластопор. Наблюдается у ланцетника.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса бо­лее крупных клеток вегетативного полюса. Наблюдается у земноводных.

Деляминация - расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащие друг над другом. Наблюдается у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих, в эмбриобласте плацентарных млекопитающих.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток в бласто­цель. Наблюдается у всех зародышей, но более у высших позвоночных.

Выделяют еще и 5 способ - смешанный, сочетающий разные спосо­бы образования 2-х зародышевых листков. Так у амфибий сочетаются ин­вагинация и эпиболия, у плацентарных млекопитающих - деляминация и иммиграция.

Закладка 3-го зародышевого листка происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых живот­ных. При этом в области бластопора закладываются 2 клетки - телобласты, которые при делении образуют мезодерму.

Энтероцельный способ характерен для иглокожих, ланцетника, у большинства хордовых обнаруживается в стертой форме. Клеточный ма­териал мезодермы первоначально входит в состав первичной кишки. Затем эти участки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются.

 

 

2).Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплекса осевых органов хордовых. Дифференцировка зародышевых листков. Образование органов и тканей.

Гистогенез - образование тканей, органо­генез - образование органов зародыша. Период начинается с нейруляции - образования комплекса осевых органов - нервной трубки, хорды, первич­ной кишки, мезодерма сомитов. Нервная трубка образуется из эктодермы. Сначала на эктодерме образуется нервная пластинка, ее края начинают делится и образую нервные валики, которые смыкаются, образуя нервную трубку с полостью внутри - невроцелем. Образование хорды по времени соответствует начальным этапам нейруляции и происходит из стенки первичной кишки под нервной труб­кой. Под хордой формируется вторичная кишка. В дальнейшем происхо­дит дифференцировка зародышевых листков с образованием тканей и ор­ганов.

 

На 4-й неделе, благодаря образованию туловищной складки, зародыш приобретает цилиндрическую форму, туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желточного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.

Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет его от внезародышевых органов.

Продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22-м суткам образуется 7 пар сомитов, на 25-е сутки — 14 пар. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30-е сутки образуется 30 пар сомитов, на 35-е сутки — 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножки не образуются, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань.

 

Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остаются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомовмезодермальных сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дерматомов — соединительнотканная основа кожи.

 

По мере того как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25-е сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27-е сутки — замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31-е сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.

 

Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти ее половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофариигеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы.

К началу 4-й недели сердце начинает биться. По сосудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогащается питательными веществами и кислородом, а затем возвращается в тело зародыша.

В это время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделяются правый и левый желудочки, дифференцируется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка.

Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной.

Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта).

Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны.    

 

В головном конце эктодермы появляются в виде утолщений 2 плакоды: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.

 

К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты).

 

В течение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсины, в результате чего образуется ветвистый хорион (chorionfrondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (laminachorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты.

 

Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофобласт.

 

Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях — лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия.

 

Таким образом, лакуны располагаются между трофобластом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формируется плацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболочкой (deciduabasalis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество децидуальных клеток.

К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличивается, а желточный мешок уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы.

 

Дифференцировка зародышевых листков.

 

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы.

 

 В I фазе идет подготовка к выселению: клеточный материал, подлежащий иммиграции (медленно двигающиеся клетки), перемещается с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстро двигаюшиеся клетки - вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю эпибласта, а затем поворачиваются, идут но центру эпибласта к краниальному концу и собирается вместе. На поверхности эпибласта образуются 3 структуры: прехордальная пластинка, I узелок и I полоска;

 

II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.
Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы:

1) Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.

2) Мезодерма дифференцируется на составные части (томы, сомиты), сегментные ножки и спланхнотомы.
3) Трехлистковый плоский зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и спланхнотомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).

4. При сворачивании зародыша» в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.

Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов (более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):
I.Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);
- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;

II. Мезодерма:

-дерматомы -> дерма кожи;
- миотомы —> скелетная мускулатура;
- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;
- спланхнотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;

 

III.Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;

IV.Мезенхима:

-ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей);

- рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.