Нейрогуморальна регуляція статевої функції у тварин 

Статеві функції тварин регулюються нервовою й ендокринною системами організму (залозами внутріш­ньої секреції) за схемою: кора головного мозку — гіпо­таламус— гіпофіз — статеві залози. Провідну роль у цій регуляції відіграє центральна нервова система. Ко­ра головного мозку аналізує одержані подразники і син­тезує їх.

Статеві функції проявляються складним комплексом статевих рефлексів (відповідних реакцій) як на под­разники зовнішнього середовища, які надходять у го­ловний мозок через органи чуття — аналізатори (зоро­вий, нюховий, слуховий, смаковий, дотиковий), так і на внутрішні подразники, що сигналізують про готовність організму до розмноження.

Центральна нервова система впливає на статеві за­лози через гіпоталамо-гіпофізарний комплекс. Статевий центр розміщується в проміжному мозку, в підгорбковій його частині, яку називають гіпоталамусом. Гіпотала­мус з'єднується з нижнім мозковим придатком — гіпо­фізом, передня частка якого керує статевою функцією. В гіпоталамусі виробляється нейросекрет, що контро­лює функцію передньої частки гіпофіза. Нейросекреторні клітини гіпоталамуса об'єднують нервову й ендокрин­ну функції, тут початковий нервовий імпульс перетворю­ється на гуморальний. Нейрогормони стимулюють або гальмують виділення гормонів гіпофізом. Гуморальний фактор гіпоталамуса має назву гонадотропіну-рилізинггормону (Гн—Рг) або гонадоліберину. Внаслідок його дії в передній частці гіпофіза (аденогіпофіза) виділяю­ться гонадотропні гормони:  фолікулостимулюючий (ФСГ), лютенізуючий (ЛГ) і лютеотропний (ЛТГ). У гіпоталамо-гіпофізарній системі діє принцип зворот­ного зв'язку, а сама гіпоталамо-гіпофізарно-гойадальна система є саморегулюючою. В задній частці гіпофіза (нейрогіпофіза) виділяється гормон окситоцин.

Під впливом гонадотропних гормонів гіпофіза в яєчниках і сім'яниках виробляються гонадальні гормони: фолікулін (естрогенний гормон), прогестерон (лютеостерон) і тестостерон. 

Дуже важливою особовістю нейрогуморальної регуляції процесів відтворення є виникнення в організмі тварин домінантного стану, тобто вогнища підвищеного збудження, яке об’єднує і спрямовує прояві рефлексів у певному напрямку. У процесі відтворення тварин утворюються статева, материнська, лактаційна і родова домінанти. Біологічне значення домінант полягає в тому, що вони дають змогу центральній нервовій системі тимчасово об’єднати всі сили організму на найважливішій у цей час діяльності.

Під впливом естрогенних гормонів у центральній нервовій системі тимчасово утворюється статева домі­нанта. При цьому багато функцій організму мобілізу­ються на здійснення функцій відтворення: прояв повноцінного статевого циклу, статевого акту і запліднення. Тут слід відмітити, що аксони клітин гіпоталамуса, які проникають у задню частку гіпофіза, виділяють нейро­секрет — гормон окситоцин, який відразу попадає в кро­воносні судини. Процес парування чи штучного осіменіння рефлекторно веде до виділення окситоцину, який спричинює скорочення м'язів матки і яйцепроводів, що сприяє швидкому проникненню сперми в яйцепровід, де відбувається запліднення яйцеклітини.

Під час статевої домінанти у тварин швидко утво­рюються умовні рефлекси на оточення, умови годівлі, ут­римання, використання тощо.

Відомо, що нормальний самець, який перебуває в добрих умовах утримання і забезпечений повноцінною годівлею, може, проявляти статеві рефлекси і використо­вуватись практично у будь-який час. Що ж стосується самок, то у зв'язку з їхніми фізіологічними особливостя­ми перебігу статевої функції здатність до осіменіння і запліднення у них проявляється лише в певні періоди життя (при статевому збудженні). Періодичність прояву статевих рефлексів у самок пояснюється періодичністю утворення фолікулів і яйцеклітин. Ось чому незапліднена самка перебуває по черзі то у стані статевого збуд­ження, то у стані відносного статевого спокою.

Основна схема регуляцій статевої функції у самок зводиться до такого. Від аналізаторів кори головного мозку ідуть імпульси до гіпоталамуса, який через нейросекрет діє на гіпофіз, стимулюючи виділення фолікулостимулюючого гормону, що надходить у кров і зумов­лює утворення і дозрівання фолікулів. Дозріваючі фолі­кули виділяють у кров гормон фолікулін, який через хеморецептори і аналізатори головного мозку спричинює тічку, статеву охоту і загальне збудження. Велика кількість естрогенів (фолінуліну) гальмує секрецію фолікулостимулюючого гормону (ФСГ), одночасно стимулюючи виділення лютеїнізуючого (ЛГ) і лютеотропного (ЛТГ) гормонів, під впливом яких відбувається овуляція і утворюється жовте тіло. Функція жовтого тіла, яке виділяє гормон прогестерон, підтримується лютеотропним гормоном. Прогестерон гальмує виділення лютеїнізуючого гормону гіпофіза, не гальмуючи секрецій ФСГ, внаслідок чого відбувається ріст нових фоліку­лів.

У регуляції статевих функцій велику роль відігра­ють залози внутрішньої секреції, на які постійно діє нервова система. У свою чергу, гормони справляють ве­ликий вплив на діяльність нервової системи.

На прояв і перебіг статевої функції значною мірою впливають умови навколишнього середовища: утриман­ня, годівля, сонячне випромінювання, взаємний вплив самця і самки, мікроклімат приміщень тощо. Напри­клад, з якісним кормом в організм надходять у вигля­ді стеронів і вітамінів фолікулін і фолікуліноподібні ре­човини або ж вони утворюються в тканинах організму під впливом інсоляції. Значення фолікуліну в організмі полягає в тому, що він створює фон для прояву сексу­альних процесів. У несприятливих умовах статева функ­ція порушується.

СТАТЕВІ ОРГАНИ САМЦЯ

До них належать сім'яники з придатками, сім'япро­води, придаткові статеві залози, сечостатевий канал; статевий член і препуцій.

Сім'яники (статеві залози) — парні трубчастої будови залози, розташовані.у. сім'яниковому мішку. У бугаїв, баранів, жеребців він знаходиться між стегнами; у кнурів — позаду стегон, близько до ану­са. Шкіра органа вкрита коротким волоссям. Під шкі­рою міститься м'язово-еластична оболонка. Всередині мішок поділяється перегородкою на дві порожнини вистелені загальною піхвовою оболонкою. В кожній з них є по одному сім'янику з сім'яним канатиком.

 

 

 

 

 

Зовні паренхіма сім'яника оточена білковою і влас­ною піхвовою оболонками. Вони щільно зрослися між собою. Від білкової оболонки в сім'яник відходять спо­лучнотканинні перегородки, які поділяють його на част­ки (септи). Частка має 4—5 покручених канальців, де утворюються і розвиваються спермії. Ці канальці в цент­рі сім'яника зливаються і впадають у прямі канальці. Останні утворюють сітку сім'яника, від якої відходять 10—30 дуже покручених сім'явиносних канальців, що формують головку придатка, а потім зливаються в одну загальну протоку придатка, яка, утворюючи багато зви­вів, створює тіло, де нагромаджуються і остаточно дозрівають спермії. Тіло на своєму кінці розширяється і формує хвіст придатка, що є сховищем сперміїв. Від нього починається сім'япровід.

Сім'яники виробляють статеві гормони — андрогени (тестостерон, андростерон та ін.). З їхньою дією пов'язані розвиток, функція органів, розмноження і статева поведінка самця.

Мошонці належить функція терморегуляції. Сперміогенез відбувається при сталій температурі, яка у сі­м'яниках на 3—4 °С нижча за температуру тіла. За мі­нусової температури сім'яники підтягуються ближче до тіла, що запобігає їхньому переохолодженню. В жарку погоду мошонка разом з сім'яниками звисає. Якщо температура у сім'яниках і придатках 38-40°С протягом кількох днів, то припиняється, сперміогенез, У придатках спермії гинуть.                                            

Сім'япровід — парні тонкі (4 мм) трубки. Во­ни разом з судинами і нервами утворюють сім'яний ка­натик, який проводить по піхвовому каналу в черевну порожнину, де відділяється від них. Над сечовим міху­ром є розширення — ампули сім'япроводів, добре роз­винені в усіх сільськогосподарських тварин, крім кнура і собаки..

На рівні шийки сечового міхура обидва сім'япрово­ди зливаються в загальну еякуляторну протоку, що впадає в сечовипускальний канал, який продовжується в сечостатевий канал. Останній має вигляд трубки, проходить по дну тазової порожнини, огинає сід­ничну вирізку. Ця частина (її називають тазовою) пе­реходить у другу — статевочленну, що Тягнеться по вентральному боці печеристих тіл статевого члена і на головці закінчується отвором.

Стінка сечостатевого каналу складається з трьох оболонок. Внутрішня (слизова) містить дрібні уретральні залози, середня (судинна) оточена печеристим тілом, яке - являє собою сітку, утворену розширенням кровоносних судин. Печеристе тіло сечостатевого каналу добре розви­нене у жеребця, а в барана, бугая і кнура воно є пере­важно в статево^ленній частині каналу. М'язова оболон­ка побудована з поперечно-смугастих і частково з гладеньких м'язових волокон. Крім сім'япроводів у сечоста­тевий канал відкриваються вивідні протоки придаткових статевих залоз, які виділяють секрети.

Придаткові статеві залози. До них належать парні міхурцевидні і цибулинні, а до непарних — передміхуро­ва залоза.

Міхурцевидні залози розміщені зверху (збо­ку від шийки) сечового міхура. У жуйних тварин і кну­рів вони великі, часточкові, трубчасто-альвеолярної бу­дови, у жеребців добре сформовані. Передміхуро­ва залоза міститься на шийці міхура. Вона виділяє секрет через численні протоки в просвіт сечостатевого каналу і відкривається двома протоками в цей канал. Вони добре виражені в кнура і жеребця.    

Пеніс (статевий член) - це орган парування. Він складається з головки, тіла і кореня. Головку утворює одне венозне; а основу тіла – два артеріальних печеристих тіла, що мають губчасту будову. Венозне печеристе тіло головки добре розвинене у жеребця і слаборозвинене у бугая, барана і кнура. Внутрішній кінець пеніса (корінь) прикріплюється двома ніжками до сідничних кісток. У бугая, барана пеніс позаду мошонки утворює S-подібний згин, що випрямляється під час ерек­ції. У кнура такий згин є спереду мошонки. Довжина пеніса під час ерекції становить у бугая 100—150 см, у барана — 40—50, у кнура —50—80 см. У жеребця пеніс розвинений у товщину.

П р є п у ц і й (крайня плоть, препуціальний мішок) — трубкоподібне випинання шкіри, що вкриває кінцеву частину статевого члена. У жуй­них препуціальний мішок завдовжки до 40 см. Зовніш­ній препуціальний отвір у бугая оточений довгим волос­сям. У кнура препуцій дуже довгий. У жеребця препуцій подвійний (зовнішній і внутрішній). Крайня плоть складається з двох листків: поверхневого і глибокого. Другий листок має характер слизової оболонки і містить залози та лімфатичні вузлики.

Кровопостачання статевих органів забезпечується від внутрішньої сім'яної (сім'яники), сім'яної і зовнішньої соромітної (оболонки) артерій. Пеніс живиться кров'ю від внутрішньої соромітної і зовнішньої сім'яної артерій.               

Іннервація сім'яників відбувається гілками від сі­м'яного сплетіння, піхвових оболонок сім'яника — та­зового і крижового сплетень, пеніса — соромітного черва.

 

СПЕРМІОГЕНЕЗ І УТВОРЕННЯ СПЕРМИ

У статевозрілих тварин у сім'яниках відбуваються складні процеси, які зводяться до дозрівання і формування сперміїв — сперміогенезу.

У сперміогенезі розрізняють дві фази: 1) розмноження, ріст і дозрівання сперміотидів та 2) формування сперміїв. При гістологічному дослідженні поперечного зрізу покручених канальців видно, що стінка складається із сполучнотканинної оболонки, сертолієвого синцитію і кількох шарів клітин, які являють собою різні стадії розвитку сперміїв.

На основній мембрані канальця розміщені наймолодші дрібні клітини — спермогонії, ті перебувають у різних стадіях Поділу. Над соёрадшговдямц місяться більші І за розміром клітини — сперміоцити І порядку (стадія росту), внаслідок поділу яких,утворюються сперміоцити ІІ порядку — пресперміотиди. Кожна пресперміотида, ділячись, дає дві сперміоцити, після чого починається стадія формування сперміїв.

Спермії формуються в протоплазмі сертолієвого син­цитію. З однієї сперміогонії у бугая і барана утворює­ться 16 сперміїв. Сформовані спермії переміщуються в прямі канальці, досягають сітки сім'яника і через сім'явиносні протоки проникають у головку придатка, по­тім у його канал, де закінчується їхнє дозрівання. Тут вони набувають негативного заряду, що запобігає склею­ванню сперміїв між собою, а також утворюється ліпопротеїдний, покрив, який захищає їх від шкідливого впливу навколишнього середовища,

У придатках сім'яників спермії зберігаються протя­гом 1-2 місяців. Нагромаджується їх тут дуже багато. Наприклад, у бугая виявляли до 60 млрд. сперміїв. Повністю звільнити придатки сім'яника від сперміїв неможливо. Запліднювальна здатність сперміїв з початкової частини сім'яника становить 30, а з вихідної частини хвоста придатка—70 %. Якщо плідник тривалий час не використовується для парування, то спермії гинуть, лі­куються і придатки сім'яників заповнюються новими сперміями.

Сперма складається із сперміїв і плазми. Плаз­ма— це секрет придатків сім'яників і придаткових ста­тевих залоз. За хімічним складом сперма належить до найскладніших рідин організму. Склад, кількість і біо­логічні властивості сперміїв значною мірою залежать від умов утримання плідника (годівля, догляд, експлуатація тощо).

СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ

Статеві рефлекси є безумовними. Але у тварин з ними пов'язаний комплекс умовних рефлексів. Сукупність безумовних статевих рефлексів є не що інше, як статевий інстинкт, який виявляється одночасно із статевою зрілістю і безпосередньо залежить від функціонального стану статевих залоз і умов існування організму. Є такі статеві рефлекси: 1) статевий потяг, 2) обіймальний, 3) ерекції, 4) парувальний та 5) еякуляції.

Рефлекс статевого потягу проявляється у взаємному прагненні самців і самок (в охоті) відшука­ти один одного і зблизитися. Подразниками в цьому ра­зі є вигляд, запах, голос самця або самки.

Обіймальний рєфлєкс полягає в тому, що самець, наблизившись до самки, стрибає на неї, охоп­лює Передніми кінцівками. У жеребців і кнурів він добре виражений, у бугаїв і баранів слабше. Обіймальний реф­лекс має і видові варіації.

Рефлекс ерекції виявляється в сильному на­повненні кров'ю печеристих тіл статевого члена, в ре­зультаті чого він напружується, збільшується, чим забезпечується нормальний статевий акт.

Парувальний рефлекс полягає в тому, що самець уводить статевий член у піхву самки і здійснює, рухи для сприймання рецепторами шкіри статевого чле­на термічних і механічних подразників, які виникають під час тертя об слизову оболонку піхви. Ці подразнення зумовлюють еякуляцію.

Рефлекс   еякуляції виявляється у виведенні сперміїв і секретів придаткових статевих залоз із статевої системи самця. В процесі еякуляції беруть участь м'язи придатка, сім'япроводу, сечостатевого каналу і придаткових статевих залоз. Усі секрети, що виділяються під час статевого акта, називають еякулятом. Ея­куляція супроводжується своєрідним загальним нервовим збудженням (оргазмом).

Знання природи статевих рефлексів дає змогу удосконалювати і розробляти нові принципові положення та методи теорії і практики штучного осіменіння тварин.

За їхньою допомогою раціонально використовують цін­них племінних плідників, одержуючи сперму на штучну вагіну. Сперму тривалий час зберігають. Тому багато питань з організації штучного осіменіння самок вирішу­ється по-новому.

 

СТАТЕВИЙ АКТ І ЙОГО ВИДОВІ ОСОБЛИВОСТІ                                                                    

Статевим актом (спаровування, коїтус) називають.складний комплекс послідовної реалізації статевих реф­лексів, що забезпечує введення сперми в статеві органи самки. При цьому послідовно проявляються рефлекс ерекції, обіймальний і парувальний, а також рефлекс еякуляції. Після зближення самець стрибає на самку, якщо в неї є рефлекс нерухомості, і охоплює її передні­ми ногами. Перед паруванням у самців відбувається ерекція статевого члена — наповнення його печеристих тіл кров'ю, внаслідок чого він напружується, збільшу­ється в розмірах і висувається з препуція. Одночасно підвищується температура і чутливість статевого члена.

Потім проявляється парувальний рефлекс, який по­злягає в тому, що самець уводить статевий член у піхву самки або у штучну вагіну і виконує, ряд рухів, які за­кінчуються виділенням сперми (рефлекс еякуляції). Парувальний рефлекс проявляється після того, як головка статевого члена доторкнеться до теплої і слизької по­верхні переддвер'я при певному тиску. В цей час пече­ристі тіла клітора, преддвер'я піхви, шийки матки і вся матка перебувають у стані ерекції.

При паруванні самки роблять різні рухи, що полег­шують уведення статевого члена, в піхву і виділення сперми. Проявом цього є вигинання спини, відведення хвоста, мигання петлею (у кобил) тощо.

Статевий акт завершується виштовхуванням сперми завдяки скороченням м'язів, що знаходяться у стінках сім'яників, їхніх придатків, придаткових статевих залоз і сечостатевого каналу. Процес парування триває: у жуйних (велика рогата худоба, вівці, кози) кілька се­кунд; у свиней —до 10—15 хв; у коней—2—3 хв; у собак —до 40—45 хв. Еякуляція відбувається най­швидше у барана (1—2 с) і бугая (3—5 є); у жеребця вона триває 10—30 с, а у кнура— близько 5—10 хвилин.

Успішне виділення сперми під час статевого акту залежить від стану центральної нервової системи самців, впливу зовнішніх і внутрішніх факторів, що можуть збуджувати або гальмувати статеві рефлекси. У самців виробляють умовні рефлекси на місці, де відбувається статевий акт, на умови, що йому передували, на одяг і голос людей, які доглядають тварин або беруть сперму тощо.

Під час природного статевого акту і при одержанні сперми на штучну вагіну слід створювати умови для збудження статевої домінанти і активного прояву статевих рефлексів.

У самок є зовнішні і внутрішні статеві органи.

Між ними розташованих отвір сечівника і поперечна складка слизової оболонки(сечовий клапан). До зовнішніх органів входить статева  щілина, статеві губи, переддвер’я і клітор; до внутрішніх – піхва, матка, яйцепроводи та яєчники.

 

 

Зовнішній орган складається з двох статевих губ, що утворюють щілину. Верхній (дорсальний) кут статевої щілини - заокруглений, а нижній загострений. Стінка вульви має м’яз – стискувач статевої щілини. Зверху статева щілина відокремлюється від ануса промежиною.

Присінок (п ереддвер’я піхви) – продовження піхви, розміщується під прямою кишкою в тазовій порожнині. Стінка складається з 3 оболонок: слизової, м’язевої і адвентиції. В основі слизової є великі і маленькі слизові залози. На межі сечостатевого переддвір’я губ на нижній його стінці розміщується отвір сечівника. При вході в переддвер’я у нижньому кутку статевих губ знаходиться клітор який являє собою залишок чоловічого статевого члена і є органом, що сприймає подразнення під час парування.

Піхва – орган у вигляді трубки завдовжки 22 – 28 см. ЇЇ стінка складається з трьох оболонок. Слизова, яка є внутрішньою оболонкою, вистелена багатошаровим плоским епітелієм. Вона не має залоз і зібрана в поздовжні складки. М’язова складається з внутрішнього (кільцевого) шарів. Серозна оболонка покриває краніальну частину піхви, адвентиція – каудальну.

Матка – непарний орган, де з заплідненої яйцеклітини розвивається плід. Більша її частина розміщується в черевній, менша – в тазовій порожнині між прямою кишкою і над сечовим міхуром. Матка підвішена на широкій матковій зв’язці, яка складається з м’язових волокон і судин. В ній розрізняють тіло, шийку і роги.ТИПИ МАТОК

Довжина тіла матки 2 – 6 см. Шийки порівняно довга (10 –12 см), товстостінна, розміщується на межі між тілом матки і піхвою. Шийка має вузький шийковий канал, всередині якого є численні поздовжні і поперечні складки. У бік піхви шийка матки виступає у вигляді “розетки” з радіальними складками. Слизова оболонка шийки вистелена призматичним епітелієм, який виділяє слиз, що заповнює її канал. Порожнина тіла поділяється на праву і ліву половину, що є продовженням порожнин обох рогів. Роги матки загострені і зігнуті подібно до баранячих рогів. Стінка складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної. Слизова оболонка – ендометрій вистелена призматичним миготливим епітелієм. У товщі слизової оболонки є велика кількість залоз, що виділяють секрет, який сприяє просуванню сперміїв і в перші дні живих зародок. У жуйних на слизовій оболонці рогів матки у чотири ряди розміщуються маткові карбункули, які беруть участь у створенні материнської плаценти. М’язова оболонка – біометрій складається з двох пар гладенької м’язової тканини, між якими є судинний шар. Серозна оболонка – периметрій вкриває матку зовні і переходить у широку маткову зв’язку.

Яйцепроводи ( маткові, або фаллопієві, труби) – це тоненькі покручені трубочки завдовжки 25 – 30 см, розміщені в складці очеревини. Яйцепровід має два кінці: яєчниковий, розширений у вигляді лійки, і матковий, що відкривається в порожнину рога матки. Стінка яйцепроводу складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної, остання утворює брижу яйцепроводу. Слизова оболонка вистелина миготливим епітелієм, який сприяє просуванню яйцеклітин від лійки яйцепроводу в ріг матки.

Яечники – парні жіночі статеві залози, в яких у статевозрілих тварин розвиваються і дозрівають жіночі клітини – яйцеклітини. Яєчники округлі або овальні, гладенькі, щільної консистенції, за розміром різні залежно від виду тварини. Вони мають паренхіматозну будову. Паренхімою є кіркова (фолікулярна) зона, внутрішня – мозкова або судинна.

Яєчники продукують гормони: естрогени, гестагени і андрогени. Ці гормони стимулюють овуляцію, збільшують об’єм матки.

Яєчники мають тісний зв’язок з гіпофізом і гіпоталамусом.СКАНУВАТЬ ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ РІЗНИХ ВИДіВ